Нанесение штукатурки Короед на пенопласт, на кирпич, на гипсокартон: фото и видео
Декоративная смесь Короед представляет собой готовую к применению высококачественную смесь, в основу которой входит акрил или цемент. Обычно ее применяют для обработки стен, которые должны подвергаться большой эксплуатационной нагрузке.
Способ нанесения
Смесь содержит в себе гранулы диаметром от 1 до 2,5 мм. Применяя эту штукатурку, можно создать интересную текстуру, которая напоминает дерево, изъеденное жуком-точильщиком. Отсюда и название смеси – Короед (см. фото).
Достоинства штукатурки Короед
Чем объясняется довольно большая распространенность этого вида отделки? Прежде всего, тем, что:
- смесь устойчива к различным перепадам температуры и не выгорает на солнце. Именно поэтому ее часто используют для отделки наружных стен домов;
- не содержит никаких вредных примесей и не выделяет ядовитых паров при нагревании;
- легко наносится на самые разнообразные поверхности – на кирпич, на пенопласт, на гипсокартон;
- смесь Короед долговечна, не поддается воздействию плесневых грибов, не разрушается под действием воды и различных слабых химических растворов;
- выдерживает механическое воздействие, ее можно мыть, чистить;
- соединяется с другими красящими веществами и позволяет получить на основе белого цвета желаемый цвет. Также она хорошо окрашивается в другие цвета при высыхании;
- имеет доступную цену.
Куда можно наносить Короед
Прежде чем начать пользоваться штукатуркой, следует изучить рекомендации производителя. Нужно знать, в каких случаях можно применять эту смесь, а в каких нельзя.
В основном Короед наносится на вертикальные стены из бетона, кирпича, дерева и камня. Также можно использовать его и для потолка. Наносится смесь и на пенопласт в том случае, когда этот материал используется для утепления стен дома.
Важно, чтобы поверхность, на которую вы собираетесь нанести Короед, была не слишком гладкой. Иначе не будет должного сцепления обрабатываемой поверхности с материалом. Нельзя использовать штукатурку как средство для заделывания трещин, так как она является предметом заключительной отделки.
Подготовка к работе
Для нанесения смеси как на пенопласт так и на кирпич, вам понадобятся шпатели, пластмассовая терка, пластиковая кельма, ведро, дрель с насадкой «миксер» и сама смесь Короед. Стены сначала нужно подготовить. Для этого очистите их от пыли, старой состава, шпаклевки. Если есть трещины, то надо их шпаклевать.
Затем рабочую поверхность нужно загрунтовать. Цвет грунтовки и состава должен совпадать. После этой процедуры стена будет ровная, и смесь будет хорошо к ней прилегать. Через четыре или шесть часов грунтовка высохнет и потом можно начинать работать с Короедом.
Если вы обрабатываете наружную стену, то грунтовать ее необязательно. Желательно приобретать весь материал одного производителя. Желательно купить столько упаковок Короеда, сколько вам понадобится и еще немного в запас. Это для того, чтобы не пришлось потом докупать материал и отвлекаться от работы.
Если вы используете штукатурку в виде порошка, то нужно ее приготовить по всем правилам инструкции:
- добавлять порошок состава в воду, а не наоборот;
- температура воды должна не превышать + 20° С;
- получившуюся смесь перемешать с помощью дрели;
- после размешивания материал должен постоять некоторое время, после чего снова перемешать.
Готовьте столько состава, сколько нужно вам для работы, чтобы не было остатков. В готовом виде ее не хранят.
Как наносить штукатурку Короед
Различают простое и фигурное нанесение Короеда. В первом случае получается мелкий рельефный рисунок в виде бороздок и точечек. Во втором – четко видны углубленные выемки, как дорожки от жучка-короеда (см. фото).
Толщина слоя состава будет зависеть от величины зернистости. Чем она больше, тем толще будет слой. Для внутренних работ используют мелкозернистую штукатурку, а для обработки фасадов – крупнозернистую.
Наносится смесь при помощи пластмассовой терки. Держать ее нужно под углом в 60° и аккуратно размазывать штукатурку по стене вертикальными движениями. Будет лучше, если работу будут выполнять одновременно два человека. Один человек наносит штукатурку и вытягивает ее теркой. Второй человек чуть отстает от него и формирует окончательный вид стены.
Пока слой состава еще не затвердел, нужно прогладить стену сухой чистой теркой с закругленными краями. Делайте круговые движения, не слишком надавливая на стену. После этого рисунок может быть не слишком четким, но это не беда.
Когда нанесенный слой состава немного подсохнет (через 10—15 минут), можно приступать к формированию рисунка. Для этого нужно проводить теркой по поверхности стены, надавливая на нее уже сильнее. Если вам нужен вертикальный рисунок, то двигайте терку вверх-вниз. Если хотите получить круговой узор, то делайте круговые движения.
Когда будет обработана вся стена, и пройдет не более 40 минут, можно еще раз обработать стену сухой пластиковой кельмой для сглаживания поверхности и закрепления рисунка (см. видео).
Хорошо, если всю работу вы выполните сразу без перерывов, иначе на стене будут видны стыки и глянцевые пятна. По окончании работы еще раз сделайте контрольную проверку. Посмотрите, нет ли не затертых стыков. Но не переусердствуйте. Рисунок должен быть одинаковым по всей стене.
Обработанная Короедом поверхность сохнет в течение суток.
После этого нужно загрунтовать поверхность стены. Это нужно для того, чтобы она была более ровной и гладкой, и чтобы на нее лучше лег лак.Лак лучше выбирать импортный акриловый. Можно выбрать матовый или глянцевый. Если хотите, то можете добавить в него блестки или краску. Все зависит от вашего желания. Лак наносят не валиком или щеткой, а металлическим шпателем. Это удобно для заполнения всех бороздок рисунка. К тому же шпателем удобно удалять со стены излишки лака.
Четко следуя всем советам, изложенным выше, вы сможете своими руками сделать красивое и оригинальное покрытие стен, которое оживит интерьер вашего дома.
Смотрите также:
Красивую и долговечную декоративную штукатурку используют в оформлении частных домов, офисов, коммерческих помещений. Создать оригинальное финишное покрытие на кирпичной поверхности можно и самому. Технология понятна. Поэтому определяйтесь с цветом, фактурой, производителем – и приступаем. Готовим поверхностьОчищаем стену от грязи, пыли и старой отделки. Поверхность для стартового слоя должна быть в меру ровной – без выпуклостей и глубоких впадин, но не безупречной. Небольшие шероховатости все же нужны, иначе раствор слабо сцепится с кирпичом. Декоративный слой впоследствии можно будет наносить только на идеальную поверхность, без трещин. Чтобы улучшить адгезию, стену обрабатывают грунтовкой. Если декоративный слой будет толстым, применяют армирующую сетку по схеме: цементно-песчаная штукатурка – сетка – еще один цементно-песчаный слой. Поверх такой конструкции отделка зафиксируется хорошо. С помощью предварительного грунтования вы продлите срок службы декоративной штукатурки на годыВ каких условиях можно работатьШтукатурить кирпичные стены можно при +5–25 °С. В жару материал высохнет быстрее, но так же быстро и растрескается. Не стоит планировать работы и в морозную погоду. Низкие температуры для декоративной штукатурки губительны, как и влажность более 70 %. Оптимальные условия: влажность 40–60 % и комфортный, в меру теплый воздух. Штукатурить желательно дом, построенный 1–2 года назад. В новых зданиях штукатурка может растрескаться из-за усадки фундамента. Исключение – специальные пластичные составы, которые можно использовать сразу после окончания строительства. После возведения новый кирпичный дом должен пережить хотя бы один цикл разморозки-заморозки до оштукатуриванияЗапасаемся инструментомОтдайте предпочтение инструменту из нержавеющей стали, чтобы в будущем уберечь стены от ржавых подтеков. Деревянный тоже лучше не брать, потому что от контакта с водой он может деформироваться. Вам понадобятся:
Может понадобиться и такой необычный инструмент Пошаговая технологияДекоративный слой толщиной более 5 мм наносят не на кирпич, а на подготовленную поверхность. Черновая отделка цементно-песчаной шпатлевкой необходима, если на стене есть большие неровности. Этап 1. МаякиЧтобы поверхность получилась ровной, на нее монтируют маяки – направляющие. Они упрощают работу начинающим мастерам и необходимы, если стена неровная.
Этап 2. Нанесение стартового слоя на кирпич
Этап 3. Нанесение декоративной штукатуркиДекоративная штукатурка наносится в один или несколько слоев. Если их несколько, как в случае с венецианской, каждый слой перед нанесением последующего должен высохнуть. Существует несколько техник:
Этап 4. Финишные работыПо окончании работ монохромный декоративный слой окрашивают и покрывают строительным воском или лаком. Поверхность становится еще более привлекательной и устойчивой к агрессивным внешним факторам. Первые двое суток она все еще уязвима и нуждается в защите от влажности и перепадов температуры. С помощью простых инструментов и фантазии вы преобразите кирпичную стену до неузнаваемости. Делаете это впервые? Потренируйтесь на небольшом участке, посмотрите видео в исполнении мастеров – и смело приступайте! |
Наносим штукатурку короед своими руками, производим отделку балкона
Внешняя отделка стен является очень ответственным и важным этапом. Так как подбор качественного и долговечного материала, который способен выдерживать любые погодные условия продолжительно время и без изменения внешнего вида, является очень важной составляющей.
К тому же то насколько качественно отделочный материал будет нанесён, также значительно скажется на конечном результате и периоде службы отделки. Сегодня мы расскажем вам, как наносится декоративная штукатурка короед своими руками, как происходит весь нанесение короеда на поверхность, особенности подготовки и прочие нюансы в работе.
Подготавливаем поверхность стены
Перед тем как наносить короед, нужно подготовить стены. Необходимо максимально качественно удалить весь старый отделочный материал, даже неважно, что он ещё способен держаться. Затем нужно сделать абсолютную очистку стены от пыли и грязи, для начала необходимо смести всё веником или щёткой, потом удалить все отслаивающиеся элементы. Для более качественной очистки нужно сделать влажную уборку стены и дать ей полностью высохнуть.
Для отделки поверхность должна быть максимально ровной, проверяется плоскость с помощью правила, линейки или уровня длинной не менее двух метров. Допускаются зазоры максимальной глубиной до двух миллиметров. Если присутствует большая неровность, стена выравнивается с помощью обычной бетонной стяжки. Следует сделать заделку всех щелей, впадин, удалить сильные выступы.
Инструмент для работыПосле очистки, вся площадь стены обрабатывается с помощью грунтовой смеси. Лучше всего использовать грунтовку такого же цвета, как будущий короед, из-за того, что различие цветов может сказаться на результате конечного оттенка в худшую сторону.
Перед нанесением короеда грунтовка должна полностью высохнуть. Такое покрытие обеспечит отличное сцепление и даст гарантию повышенного качества готовой отделки. Также для лучшей совместимости, необходимо использовать смеси с одинаковым производителем, они обладают максимальной совместимостью и результат будет очень качественным.
Готовим смерь короеда к нанесению
В приготовлении нуждаются специализированные сухие смеси, которые необходимо разводить с помощью воды в специальной пропорции. Растворы на основе акрила и силикона уже находятся в готовом состоянии и для их использования достаточно тщательно размешать всё содержимое ёмкости с материалом руками или с использование электрического миксера.
Необходимую пропорцию можно прочитать на упаковке в соответствующем информативном блоке. Нельзя применять одну пропорцию для различных вариантов смесей, так как они создавались по-разному, и каждый производитель устанавливаем свою норму воды для создания готового субстрата.
Строго соблюдайте указанную пропорцию количества воды и сухого материала для того, чтобы получить качественный продукт, который сможет соответствовать всем требованиям по качеству.
Для того чтобы не испортить большое количество дорогостоящего материала, лучше первый раз приготовить небольшой объём и испробовать его. Если всё в норме, тогда можно продолжать работать по той же технологии которую вы применили.
Проводить эксперименты лучше на том участке, который малозаметен и не бросается в глаза, чтобы в случае неудачи не испортить внешний вид вашего дома. Тестирование также необходимо для определения периода, за который смесь полностью схватывается и расходное количество.
Для замешивания качественного раствора, необходимо придерживаться следующих условий:
- Сухой субстрат засыпается в воду, но никак не наоборот.
- Температура воды не ниже пятнадцати градусов, и не выше двадцати.
- Количество воды строго регламентировано в инструкции. Доливать воду в готовую смесь категорически запрещено.
- Приготовив раствор, пусть он отстоится около десяти минут, затем его следует размешать повторно.
- Рассчитывайте тот объём, который вы успеете нанести за период схватывания, он указывается на упаковке от штукатурки.
Как наносить штукатурку своими руками
Нанесение штукатурки короед происходит с помощью строительной кельмы или шпателя. По технологии угол при этом должен составлять около тридцати градусов, а сила прижима на среднем уровне. Необходимо растирать поверхность максимально равномерно, не спеша и с должным усердием.
Сразу выберите, в каком направлении вы будете работать, по горизонтали или по вертикали. Стык между различными участками должен производиться внахлёст по технологии на три-пять миллиметров.
Рисунок получится в соответствии с тем, в какой плоскости вы будете наносить шпаклёвку, так что учитывайте это заранее. Если вы впервые производите такую отделку, начните работать с меньшим участком и постепенно набивайте руку. При этом лучше начинать с малозаметного места и приобретая сноровку, двигайтесь к фасаду.
Делаем качественный рисунок на шпаклёвке
Как только вы нанесли шпаклёвку на поверхность, необходимо подобать пока она подсохнет. Как правило, это занимает примерно двадцать-тридцать минут, после чего можно начинать затирать стену для получения декоративного орнамента на поверхности.
Очень хорошим способом проверить готовность поверхности, приложить к ней затирочный инструмент. Если он не прилипает, а просто прикладывается, тогда можете приступать.
Нанесение готового состава на стенуДвижения затирки могут быть разнообразными, от них будет зависеть внешний вид орнамента. Самым основным условиям при такой технологии нанесения штукатурки короед является равномерность и однотонность в движениях, чтобы рисунок получился одинаковым и без ярко выраженных элементов.
Когда вы произвели затирание первой площадки, переходите к нанесению следующей. Когда вы немного приловчитесь, можно увеличить эффективность работы и расширить область которую будете обрабатывать за один раз.
Покраска штукатурки
Красить такую стену можно на этапе спешивания порошка. В смесь добавляется специальный краситель и размешивается вмести с раствором.
Если же этого не сделали, то можно произвести покраску после полного высыхания, которое занимает примерно двадцать четыре часа. Для этого используется специальная краска.
Оценка статьи:
Загрузка…Поделиться с друзьями:
Декоративная штукатурка «короед»
Свое название декоративная штукатурка короед получила благодаря характерному рисунку, который она оставляет на стене и который напоминает следы жучка-короеда в древесине.Эта декоративная штукатурка выдерживает мелкие механические повреждения. Фасадная штукатурка короед весьма долговечна и устойчива к повышенной влажности. Штукатурка под короед не выгорает на солнце, не боится огня и при нагревании не выделяет никаких опасных для здоровья человека веществ. Наконец, даже частые атмосферные осадки не разрушают штукатурный состав. И еще одним огромным плюсом является его демократичная цена, которая не позволит ремонту ударить по кошельку.
Штукатурка под короед пригодна для нанесения на самые разнообразные минеральные поверхности – бетонные, цементные, кирпичные, блочные, а также поверх выравнивающих штукатурок. Как мы отмечали ранее, состав идеален для нанесения как на стены квартир, домов, офисов, так и на фасады зданий. Легкость и пластичность состава делают его одним из самых популярных при создании декоративно-защитного слоя в легких штукатурных системах утепления фасадов.
В сухом виде короед невозможно спутать с другой штукатуркой. Он представляет собой смесь очень мелких и, наоборот, достаточно крупных зерен. Именно эти крупные зерна впоследствии и создают на стене характерный рисунок. У каждого производителя рецепт продукта свой, но в качестве рисующих зерен обычно используются частицы мрамора или минеральная крошка.
Какие виды короеда бывают?
На данный момент на строительном рынке Беларуси существует несколько разновидностей короеда. Прежде всего, они различаются по размеру зерна, который может варьироваться в пределах от 1 мм до 5 мм.
Также можно выделить следующие виды декоративной штукатурки короед по составу:
Акриловая. Такой короед поступает в продажу в уже готовом виде: разбавлять смесь водой не требуется, открывай ведро и начинай отделку!
Цементная. Продается в мешках и представляет собой смесь сухих ингредиентов.
Технология работ
Фасадные работы лучше всего планировать на осень или весну: проводить работы зимой нельзя, а летом из-за жаркой погоды смесь может очень быстро высыхать. А слишком быстрое высыхание штукатурки либо приведет к появлению трещин, либо не позволит создать тот самый рисунок короеда, либо вынудит вас работать очень быстро, что чаще всего негативно сказывается на качестве работ.
Технология нанесения короеда мало чем отличается от нанесения обычной декоративной штукатурки и включает в себя несколько стандартных этапов:
— Подготовка поверхности
— Приготовление смеси
— Нанесение штукатурки короед
— Затирание
Залог успеха любого ремонта кроется в правильной подготовке поверхности. Стену перед нанесением раствора нужно тщательно очистить от любой пыли, грязи, масел. Всегда стоит помнить о том, что короед подчеркивает любые дефекты стены, поэтому наносить его нужно на ровную поверхность без каких-либо сколов или выступов.
После этого чистую и прочную стену нужно загрунтовать. Для этого рекомендуется использовать специальный грунт-контакт белого или бежевого цвета (например, ilmax4185). Это нужно не только, чтобы улучшить сцепление штукатурного слоя со стеной, но и чтобы цвет стен впоследствии не просвечивался через «проеды».
Приготовление раствора
Теперь самое время приступать к приготовлению раствора. Готовые акриловые пасты не требуют дополнительного приготовления. А вот с сухой цементной смесью поступаем следующим образом: высыпаем ее в емкость с водой и хорошо перемешиваем строительным миксером. Количество воды берем согласно рекомендации производителя, указанной на мешке. Даем раствору 5 минут постоять и «созреть», чтобы смесь пропиталась водой, вышли лишние пузырьки воздуха и начали действовать специальные модифицирующие добавки. Этот раствор нужно использовать в течение 2 часов. Следует помнить, что раствор не нужно готовить «впрок». Ведь если за один раз замешать сразу много короеда, то можно просто не успеть выработать это количество за 2 часа. Смесь засохнет и работать ею уже будет нельзя – придется выбросить.
Далее стоит оценить, какую площадь стены вы сможете отделать за один раз. Очень высокую или широкую стену нужно разделить полосками малярной ленты на «захватки». И в пределах одной такой «захватки» работать нужно без остановок, доходя до полоски малярной ленты. А на следующий день малярку нужно сорвать, приклеить на уже обработанную часть и продолжать наносить короед. Такой метод позволить сделать стыки в работе разных дней незаметными.
Смесь наносится на стену чистым шпателем из нержавеющей стали. По сути, она как бы «намазывается» на основание. Толщина слоя на этом этапе больше, чем указано на мешке производителя. Затем теркой излишки снимаются, и на поверхности остается слой толщиной с размер зерна.
Затем декоративной штукатурке нужно дать около 10-20 минут, чтобы она немного подсохла и перестала липнуть к терке. Здесь стоит помнить, что в жаркую погоду или при низкой влажности воздуха короед может подсыхать и быстрее.
После того можно приступать к самому важному этапу – затиранию. Для этого понадобится чистая пластиковая терка. От направления движения терки зависит рисунок, который мы получим в итоге. Например, фактура «дождь» получается при движениях терки вверх-вниз. Соответственно можно получить горизонтальные или круговые «проеды», прямые углы, волны и т.д. Особую выразительность короеду придает окрашивание, особенно в 2 или 3 цвета с использованием различных кистей.
Как правильно выбрать?
Во-первых, определитесь, будете вы использовать готовую штукатурку в ведрах либо сухую смесь в мешках. Отделка готовыми пастами быстрее, удобнее и выглядит красивее. Однако стоят готовые составы всегда дороже.
Во-вторых, определитесь с цветом покрытия. Готовые декоративные штукатурки выпускаются в широкой цветовой гамме. Сухие смеси производятся в белом или сером цвете, и окрашивать их нужно уже после нанесения на стену и полного высыхания.
В-третьих, учитывайте размер зерна. Чем оно меньше, тем ниже расход раствора и тем аккуратнее и эстетичнее выглядит уже готовое покрытие.
Beetle Kill Pine Вопросы и ответы — Компания по устойчивому производству пиломатериалов
Что такое Beetle Kill Pine?
Миллионы акров мертвых сосен, пронизанных западными Соединенными Штатами и Канадой, более известны как Beetle Kill Pine. Убийцей этих деревьев является горный сосновый жук, который просверливает древесину, откладывает яйца и в конечном итоге душит дерево, лишая его воды и питательных веществ.
Горный сосновый жук — член группы насекомых, известных как жуки-короеды.Эти жуки проживают свой жизненный цикл в коре деревьев, за исключением случаев, когда взрослые особи появляются и атакуют новые деревья. При обширных вспышках могут погибнуть миллионы деревьев. Чего многие люди не знают, так это того, что маленький жук размером с рисовое зерно является виновником и убил миллионы акров земли в Монтане и на западе Скалистых гор.
По состоянию на 2019 год эпидемия соснового жука привела к агрессивному опустошению лесов во всех 19 западных штатах и Канаде, фактически уничтожив более 100 миллионов акров древесины с коэффициентом гибели 80-90%.
Так что же происходит с этими деревьями?
После того, как жук убивает дерево, оно становится известным как «мертвая древесина». Если их собрать в течение 5 лет, эти деревья все еще можно использовать для изготовления изделий из дерева и изолировать накопленный ими углерод. Если их не срубить, эти деревья будут падать и гнить, в результате чего в наших лесах останутся миллионы досок для растопки. Эти деревья становятся топливом для катастрофических лесных пожаров или гниения, что в конечном итоге высвобождает их углерод обратно в атмосферу, что приводит к увеличению количества парниковых газов.
Древесина еще хороша?
Жук переносит грибок, который медленно окрашивает древесину в разные цвета. Обычно известное как «синее пятно». Появляющиеся цвета могут варьироваться от синего, фиолетового, коричневого, оранжевого, желтого, красного и розового. Грибковое окрашивание носит чисто косметический характер и не влияет на структурную целостность древесины.
Каковы наиболее распространенные виды использования сосны для уничтожения жуков?
Из-за естественного обесцвечивания и широкого спектра цветов, сосна, убивающая жуков, обычно используется для изготовления стеновых досок и панелей из голубой сосны, полов, шкафов, дверей и мебели.Древесина уникального цвета ценится ремесленниками и мастерами по всему миру. Это полностью натуральный и органический продукт, для окраски или улучшения качества древесины не требуются морилки или краски.
Что ждет наши леса в будущем?
Засуха, более высокие температуры и плохо управляемые леса подготовили почву для процветания эпидемии жуков в последние годы. Такие организации, как Департамент природных ресурсов и охраны природы, частные землевладельцы, лесопилки, сертифицированные SFI, и лесозаготовители вносят свой вклад в улучшение общего состояния наших лесов.Эти коллективные усилия сосредоточены на спасательных рубках, сокращении использования лесного топлива и прореживании.
Здоровая сосна может пережить нападение лубоеда горной сосны, «выбросив» жука своим соком. Прореживание является проверенным методом улучшения общего состояния леса даже в условиях засухи. Например, из-за плохого управления лесами в прошлом 200-500 деревьев на акр приходилось конкурировать за один и тот же источник воды. В земле ограничено количество воды, поэтому в здоровом лесу должно быть примерно 25-50 деревьев на акр.
Чем могу помочь?
Ответ на вопрос о том, что происходит с нашими лесами. Покупка изделий из дерева, изготовленных из сосны, убивающей жуков, помогает изолировать их запасы углерода, а не позволять им гореть или разлагаться. Обычно покупаемые продукты из сосны для уничтожения жуков включают сайдинг, полы, панели, мебель, двери, шкафы и молдинги.
Мы можем уменьшить серьезность этой эпидемии с помощью надлежащего управления лесами, спасения сосен, погибших от жуков, и сокращения использования лесного топлива.
Где я могу купить продукты из сосны для уничтожения жуков?
Компания Sustainable Lumber Co. производит сосновые напольные покрытия, стеновые панели и напольные покрытия самого высокого качества, представленные на рынке. Наша продукция поставляется напрямую с завода в любую точку США. Свяжитесь с нами сегодня, чтобы получить предложение.
устойчивых решений в изобилии в новых офисах | Новости
Когда дело доходит до дизайна интерьера для одного из самых энергичных эффективных офисных зданий в мире, очень немногие подумали бы о том, чтобы ввести жука сделать работу. Но это то, что произошло в исследовательском центре Министерства энергетики США (DOE). Центр поддержки (RSF), расположенный в Национальной лаборатории возобновляемых источников энергии (NREL) кампус.
В июне RSF станет домом для более чем 800 рабочих из DOE и NREL и строительных посетителей встретит парящая двухэтажная стена, полностью покрытая древесина, заготовленная в результате заражения короедом, убившим миллионы сосен в Западном У.С.
Но использование древесины для уничтожения жуков — лишь один из примеров эффективного использования ресурсов. сделать RSF образцом устойчивого развития и сделать еще один шаг к цели NREL — быть кампусом с нулевым потреблением энергии.
Жуки несут разрушение и красоту
Увеличить изображение Более 19 000 погонных футов древесины от деревьев, погибших от жуков-короедов, было использовано для
украсить вестибюль нового RSF. Кривые и наклоны в стене делают его работой
искусства.
Авторы и права: Хизер Ламмерс
В Колорадо начались опустошения, вызванные маленькими черными короедами. в середине 1990-х. С тех пор жуки-короеды уничтожили сосны на более чем 3,5 миллионов акров в Колорадо.Нашествие жуков также поражает сосновые леса Вайоминга. в Южную Дакоту.
Но для архитекторов и дизайнеров, работающих над РНФ, заражение короедом означало обильный источник древесины рядом со строительной площадкой, который подходил для многочисленных ограничения проекта.
«Дизайнеры специально искали региональные материалы, которые позволяли творчески самовыражение в RSF и не выходили за рамки бюджета этого проекта», — сказал Филип Мейси. – сказал руководитель проекта RSF Haselden Construction.
Собрано в пределах 500 миль от RSF, 19 000 погонных футов древесины, уничтожающей жуков. покрывает всю сторону предсердия RSF. Но это не обычная стена. Когда он поднимается через пространство вестибюля стена наклоняется внутрь и наружу, придавая ей собственный трехмерный вид. Архитектурная фирма RNL «спроектировала его как деревянную стену», — сказал Мейси. «Но субподрядчики сделал произведение искусства.Возможно, это лучшая работа по дереву, которую я когда-либо видел на проект.»
Несмотря на то, что уникальная текстура древесины, обнаруженная в сосне, убивающей жуков, приносит кусочек Скалистого Горная красота в помещении приносит и еще одну настоящую тревогу — пожароопасность.
«Дерево было опасным с точки зрения безопасности», — сказал Мейси. «Министерство энергетики придает безопасности высокий приоритет.Подрядчики должны были доказать Министерству энергетики, что древесина может быть обработаны огнем и отделаны экологически безопасным способом».
Подрядчики RSF дошли до того, что взяли образец готовой, огнеупорной древесины в лабораторию, чтобы проверить ее с помощью живого пламени. Они даже снимали процесс на видео. чтобы продемонстрировать безопасность сосновой стены.
Чтобы сделать стену еще более огнеупорной, нижние четыре ножки покрыты прочным цементная плита.«То, что вы видите, не только красиво, но и очень безопасно», — сказал Мейси. «Нижние четыре фута по существу негорючие. Если когда-нибудь был плохой день и пожар начался вдоль нижней части стены или пола, шансы, что он воспламенится стены практически равны нулю».
Убийство жуков — не единственное модное заявление
Увеличить изображение красновато-коричневых дерева на этом склоне Колорадо уже погибли от короеда.
заражение.По текущим оценкам, общая потеря короеда в Колорадо составляет 3,5 миллиона человек.
акров с 1996 года.
Авторы и права: Хизер Ламмерс
Другой уникальный и экологичный декор можно найти по всему RSF. » Столешница ресепшн RSF создана из визуально удивительного материала», — сказал Мейси. «Он сделан из семян подсолнечника, которые поступают из коммерческого производства. Составной семена подсолнуха скреплены экологически безопасным прозрачным клеем».
По словам Мейси, эффект наверняка вызовет удивление и привлечет любопытные взгляды. так как он не очень похож на дерево, он чем-то напоминает камень, но опять же он не похож ни на один камень, который вы когда-либо видели.
Пол в вестибюле RSF каменный, а также из хозяйственного лома – гранит.Большая напольная плитка сделана из отходов гранитной крошки, которые являются остатками из изготовления больших плит гранита. Чипы сплавляются вместе с керамикой создание прочной плитки.
«Это еще раз говорит о глубоком уважении к планете в использовании отходов в инновационных способами, которые мы раньше просто отправляли на свалку», — сказал Мейси.
NREL не в первый раз использует Beetle Kill
В 2008 году NREL ввела в эксплуатацию свою теплоэлектростанцию на возобновляемом топливе (RFHP).«RFHP — это дровяной котел, в котором мы получаем комфортное тепло от использования щепы. жуки убивают древесину, и это может снизить потребление природного газа NREL на 75 процентов», — сказал директор по устойчивому развитию NREL Франк Рукавина.
Эта установка обеспечивает теплом более 500 000 квадратных футов лабораторий и офисов. пространство через систему централизованного теплоснабжения NREL. В 2009-2010 годах на РФТЗ было сожжено 850 тонн древесной щепы вместо 10 миллиардов БТЕ природного газа.И, оборудование модернизирует это летом существенно увеличится расход древесины.
Древесная щепа, составляющая примерно половину стоимости природного газа, сортируется на негабаритные щепа, а затем автоматически подается в камеру сгорания печи. Горение контролируется с помощью датчика кислорода для обеспечения оптимального соотношения воздух-топливо и температуры превышать 1700 ° F.Система производит менее 1 процента золы по объему, а зола перерабатывается компанией по производству ландшафтной мульчи. Эффективный процесс сгорания RFHP позволяет объекту удовлетворять государственные требования при сжигании биомассы для снижения Углеродный след NREL.
RSF подчеркивает устойчивые усилия NREL
Увеличить изображение Пиломатериалы, мебель и другие предметы интерьера из пиломатериалов короеда известны тем, что
красивые зерна с оттенками синего и серого. Но подрядчикам пришлось доказывать Министерству энергетики
что стена может быть сделана огнеупорной экологически безопасным способом.
Авторы и права: Пэт Коркери
«Целью устойчивого развития NREL является то, как мы работаем, чтобы быть максимально эффективными. с наименьшим следом и влиянием на будущие поколения?», — отметила Рукавина.
По словам Рукавиной, характеристики устойчивого кампуса включают минимизацию использование ресурсов, включая энергию, материалы и воду, наряду с балансировкой окружающей среды, экономическое и человеческое воздействие.В случае RSF основное внимание также уделяется достижению Платиновый статус LEED от Совета по экологическому строительству США.
«Наша цель состоит в том, чтобы RSF функционировал как здание с нулевым уровнем LEED Platinum с нашим долгосрочной целью является создание лаборатории с нулевым потреблением энергии, — сказала Рукавина. покупая и устанавливая как можно больше возобновляемой энергии, а также договоры купли-продажи.«Чистая нулевая энергия означает, что здание — или кампус — производит столько же, энергии из возобновляемых источников по мере ее потребления за год.
RSF поможет NREL увеличить количество генераторов возобновляемой энергии. в кампусе Саут-Тейбл-Маунтин.
«В настоящее время у нас есть фотогальванические элементы, установленные на вершине холма и в зданиях, известных как S&TF (Центр науки и технологий) и SERF (Центр исследований солнечной энергии).Но у RSF 1 и RSF 2 будут фотоэлектрические панели на крышах вместе с гостевой парковкой. и гараж, залитый фотоэлектрическими установками», — сказала Рукавина. «Наша текущая фотоэлектрическая и планируемая PV означает, что кампус NREL в Южной Столовой горе будет получать 32 процента нашей энергии использования от солнца».
NREL также использует ветер для компенсации потребления энергии в своем Национальном центре ветровых технологий. (СЗТК).В настоящее время NWTC уже работает с нулевой чистой энергией благодаря ветряным турбинам и фотоэлектрической установке. обеспечивает все потребности СЗТК в электроэнергии.
Другие основные моменты устойчивого развития в RSF включают:
- RSF будет потреблять на 50 процентов меньше энергии, чем если бы он был построен в соответствии с текущими коммерческими коды.
- RSF увеличит площадь кампуса NREL на 60 процентов, но увеличит потребление энергии использовать всего на 6 процентов, с намерением компенсировать этот спрос с помощью фотоэлементов на здания и прилегающей парковки, в результате чего здание становится полностью нулевым.
- Двадцать процентов материалов здания будут изготовлены из вторичного сырья. Сюда входит заполнитель в фундаменте и бетонные плиты, оставшиеся после сноса денверского аэропорта Стэплтон. Кроме того, переработанные трубы природного газа используются в качестве опорных колонн, а переработанные полупрозрачные пластиковые панели являются частью внутренних офисных помещений.
- Столешницы в обеденных и кофейных зонах покрыты рулонным линолеумом производства из натуральных материалов, таких как джут и пробка, которые были спрессованы вместе.
- Приблизительно 42 мили радиаторных труб проходят через все этажи здания, использование воды для обогрева и охлаждения вместо принудительного воздуха.
- Приблизительно 75 процентов строительного мусора будет переработано к моменту строительство завершено.
Узнайте больше об устойчивом развитии NREL и Фонде поддержки исследований.
Haselden Construction и RNL строят научно-исследовательский центр площадью 222 000 квадратных футов. Здание производственных помещений, которое призвано стать образцом устойчивого и высокопроизводительного проект здания и предоставит рабочее место, принадлежащее Министерству энергетики, для административного персонала, который в настоящее время занимают арендованные площади в близлежащем офисном парке Denver West Office Park. RSF был разработан по РНЛ.Stantec Consulting выступила техническим консультантом проекта.
— Хизер Ламмерс
Борьба с лесными вредителями (насекомые) — Обучение безопасности пестицидов в Кентукки
Насекомые
, первоначально подготовленный Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству
обновлено Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом, Университет Кентукки,
Насекомые-сверлители древесины
Короеды
Жуки-короеды используют деревья в качестве мест для размножения и играют важную естественную роль в уничтожении слабых или старых деревьев или в содействии разложению мертвой древесины. Запахи от поврежденных деревьев привлекают жуков-короедов, поэтому первоначальные атаки в этом районе часто происходят на поврежденных или поврежденных деревьях. Жуки, которые развиваются на этих деревьях, выходят через маленькие круглые отверстия в стволе и перемещаются на другие деревья в этом районе.
Деревья обычно погибают по направленной схеме в результате нападения
южного соснового лубоеда
(Рональд Ф. Биллингс, Texas A&M Forest Service, Bugwood.org)
Взрослые особи проникают в деревья, чтобы отложить яйца, часто создавая характерные туннели или выводковые камеры.Личинки, похожие на личинки, широко проникают в древесину, питаясь тканями дерева или грибами, принесенными на дерево колонизирующими особями. Большинство видов короедов в Кентукки нападают на деревья, которые значительно ослаблены болезнями, смогом, конкуренцией или физическими повреждениями. Обширное прокладывание туннелей личинками может опоясать и ослабить или в конечном итоге убить дерево. Здоровые деревья имеют защитные соединения, которые могут убить или ранить нападающих насекомых или просто обездвижить и задушить их липкой жидкостью. Однако в условиях вспышки большое количество жуков может успешно атаковать здоровые деревья с катастрофическими последствиями для лесной промышленности.
Жизненный цикл соснового короеда (barkbeetles.org)
Некоторые жуки-короеды (жуки-амброзии) переносят с собой грибок, который растет в их ходах на дереве. Эти личинки короеда проникают в дерево, но питаются грибковым наростом. Рост грибка закупоривает сосудистую систему дерева и вызывает гибель.
Окрашивание заболони свидетельствует о поражении амброзиевым жуком (entne.dept.ufl.edu)
Надлежащая практика лесоводства снижает вероятность нападения короеда за счет уменьшения стресса и поддержания активного роста деревьев.Когда это возможно, быстрое удаление поврежденных деревьев значительно снижает вероятность успешного нападения короедов.
Профилактический спрей для грузовиков для защиты от насекомых-древоточцев (klyq.com)
Инсектициды, используемые для борьбы с короедом, не проникают в дерево и не убивают развивающихся личинок, поэтому деревья, которые были успешно атакованы короедом, нельзя спасти с помощью применения инсектицидов. Тем не менее, незараженные ценные деревья, которые считаются подверженными высокому риску, могут быть опрысканы инсектицидом в качестве превентивной меры против нападения.Площадь дерева, требующая обработки инсектицидами, зависит от вида насекомых, против которого применяется обработка. Соответствующий участок дерева следует тщательно смочить инсектицидной смесью.
Буры по дереву
Круглоголовые (слева) и плоскоголовые (справа) личинки древоточцев
(extentopubs.tamu.edu)
Круглоголовые и плоскоголовые древоточцы — это в основном жуки и немногочисленные гусеницы, заражающие верхушки, побеги, ветки и корни живых деревьев. Особое значение терминальные и побеговые насекомые имеют на начальных стадиях лесовосстановления и раннего роста насаждений. Эти насекомые имеют большое значение в лесных питомниках и декоративных деревьях. Другие виды в этой категории повреждают или уничтожают деревья, из которых в противном случае можно было бы производить качественные пиломатериалы или другие изделия из дерева. Большинство насекомых, вызывающих этот ущерб, являются мотыльками во взрослом состоянии, личинками или и тем, и другим.
Нападение плотоядного червя, личинки моли,
обычно начинается возле раны.
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org )
Как и в случае короедов, большинство жуков-древоточцев являются вторичными захватчиками, поражающими кору и древесину сильно ослабленных, умирающих или недавно срубленных деревьев. Примеры включают червей-плотников, дубовых чистокрылых бурильщиков, металлических бурильщиков по дереву и сосновых пильщиков. Деревья, пораженные этими вредителями, обычно разбросаны, поэтому большинство мер борьбы с ними затруднены и экономически нецелесообразны. Профилактика является лучшей управленческой практикой для снижения потерь от древоточцев.Сохранение деревьев здоровыми и сильными позволит им бороться с вторжением бурильщиков.
Взрослые самец (слева) и самка (справа) пильщика сосны, круглоголового древоточца (www.apsnet.org )
Личинка соснового пилорамы – круглоголовый мотылек (northernwoodlands.org)
Пайн Сойер
Пильщики сосны развиваются на свежесрубленных, срубленных, отмирающих или недавно отмерших соснах.Молодые личинки питаются внутренней корой, камбием и внешней заболонью, образуя неглубокие углубления, называемые поверхностными галереями, которые они заполняют грубыми волокнистыми отверстиями и мукой (экскрементами насекомых). Их называют «пильщиками» из-за шума, издаваемого при кормлении. Жуки могут переносить нематоды соснового увядания.
Взрослая особь двухлинейного каштанового мотылька
(Robert A. Haack, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)
Двухрядный бурачок для каштанов
Двухполосый каштановый мотылек — это местное насекомое, которое нападает на деревья, подвергшиеся стрессу, и может ускорить их увядание и гибель.Основными хозяевами являются дубы, каштаны и бук. Когда деревья и насаждения здоровы, он атакует слаборослые деревья или сломанные ветки. Стресс от засухи и/или дефолиация предрасполагают деревья к поражению. Вспышки могут возникать после тяжелых стрессовых состояний.
Изумрудный ясеневый мотылек взрослый (www2.ca.uky.edu)
Характерная змеевидная галерея изумрудной ясеневой буравки
(Дэвид Капперт, Bugwood. org)
Изумрудный пепельный бур
Изумрудно-пепельный мотылек — темно-металлический зеленый жук примерно по цвету, 1/2 дюйма в длину и 1/16 дюйма в ширину, то есть с мая до конца июля.Личинки имеют кремово-белый цвет и находятся под корой. Круг хозяев мотылька ограничен видами ясеней. Обычно они остаются незамеченными до тех пор, пока на деревьях не появятся симптомы заражения — обычно сначала отмирает верхняя треть дерева, а в следующем году — остальные. За этим часто следует большое количество побегов или побегов, возникающих под отмершими частями ствола. Взрослые жуки при выходе обычно делают D-образное выходное отверстие. Ткань, вырабатываемая деревом в ответ на питание личинок, также может вызывать вертикальные трещины в коре.Под корой также могут быть видны отчетливые S-образные туннели.
[возврат]
Кормушки для листьев или дефолиаторы
Эта разнообразная группа насекомых, в которую входят многие виды гусениц, пилильщиков и жуков, питается листьями и хвоей. Деревья, пораженные дефолиаторами, можно узнать по отсутствующей листве и несъеденным частям листьев, таким как жилки и черешки. Некоторые представители этой группы питаются внутри листа, роясь между верхним и нижним эпидермисом.Правильная идентификация кормушек для листьев дает информацию, необходимую для оценки проблемы.
Дефолиация снижает фотосинтез, препятствует транспирации и перемещению внутри дерева. Легкая дефолиация обычно мало влияет на дерево, но умеренная или сильная дефолиация или повторная дефолиация могут снизить жизнеспособность дерева. Воздействие на дерево варьируется в зависимости от времени нападения, породы и состояния дерева, а также от одиночного или повторного листопада.
Пилильщики
Несколько видов питаются хвойными или лиственными деревьями в лесах и плантациях.Взрослые особи — маленькие осы с широкой талией. Личинки напоминают гусениц, но обычно без волосков и имеют пары мясистых ложноножек на нижней стороне каждого сегмента брюшка (у гусениц обычно четыре или меньше пар). Личинки наиболее часто встречающихся пилильщиков имеют длину от 2/3 до 1 ¼ дюйма, обычно от зеленоватого до темно-серого цвета и имеют заметные полосы или пятна. Вспышки происходят периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.
Личинки красноголового соснового пилильщика (msue.ane.edu )
Рыжий сосновый пилильщик
Красный сосновый пилильщик имеет красную голову и желто-белое тело, отмеченное шестью рядами черных пятен. Личинки обычно встречаются на деревьях высотой от 1 до 15 футов, где они стайно питаются старой и новой хвоей и нежными побегами этих молодых деревьев.
Интродуцированная личинка соснового пилильщика
(Стивен Катович, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Багвуд.орг)
Интродуцированный сосновый пилильщик имеет черную голову и черное тело, покрытое желтыми и белыми пятнами. Личинки предпочитают питаться хвоей восточной белой сосны, но также поедают обыкновенную, красную, австрийскую, обыкновенную и швейцарскую горную сосну. Коротколистные и виргинские сосны подвергались нападениям, но обычно не сильно повреждались. Дефолиация наиболее выражена в кроне и верхней половине дерева, но сильно зараженные деревья могут быть полностью лишены листвы.Если это произойдет после образования зимних почек, многие ветки или даже все дерево могут погибнуть.
Каждый год появляется два поколения. Личинки первого поколения питаются прошлогодней хвоей. Молодые пилильщики поедают более нежные внешние части хвои, тогда как личинки старшего возраста поедают их целиком. Они полностью выращены (длиной около дюйма) в июле. Второе поколение этого пилильщика питается как старой, так и новой хвоей в течение августа и сентября. Европейский сосновый пилильщик представляет собой зелено-черную полосатую личинку с черной головой.Взрослая личинка имеет длину около 1 дюйма. Этот вид может питаться многими хозяевами, включая шотландскую, восточную белую и австрийскую сосну. Питается прошлогодней хвоей и не повреждает новую хвою.
Гусеницы
Многие виды гусениц питаются в лесу лиственными деревьями, а некоторые — хвойными. Взрослые особи обычно мотыльки, но есть и бабочки. У большинства гусениц пять пар мясистых ложноножек — четыре вдоль брюшка и одна пара на конце.Взрослые личинки наиболее распространенных гусениц имеют длину от 3/4 дюйма до более 3 дюймов. Цвет и отметины вариабельны. Вспышки происходят периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.
Гусеница дубовой моли обыкновенной
(M. J. Hatfield, bugguide.net)
Дубовая моль обыкновенная
Гусеница обыкновенной дубовой моли коричневая с пятнами от рыжевато-коричневого до черного по бокам; на его спине есть ромбовидные отметины и наклонные линии. Эта гусеница движется петлеобразно и в зрелом возрасте достигает длины около 1 ¼ дюйма. Ежегодно образуется одно поколение, гусеницы активны с мая по июнь. Обыкновенные дубовые гусеницы, по-видимому, могут питаться многими видами дубов, но предпочитают белые дубы. Во многих случаях деревья могут быть сильно или полностью лишены листвы. Хотя единичная дефолиация не должна оказывать неблагоприятного воздействия на укоренившиеся, здоровые деревья, предыдущие засухи или другие стрессы могут усилить воздействие этого ущерба.
Гусеницы восточной палатки
(п.Шрусбери, Мэрилендский университет, extension.umd.edu)
Восточная палатка Caterpillar
Гусеница восточной палатки питается деревьями рода Prunus; черная вишня является предпочтительным хозяином. Волосатые личинки черные с белой полосой по центру спины. Ряд бледно-голубых пятен вдоль каждой стороны окаймлен желтовато-оранжевыми линиями. Взрослые личинки имеют длину около 2,5 дюймов. Дефолиированные деревья обычно распускают листья и испытывают лишь незначительную потерю роста.
Гусеницы лесной палатки
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)
Лесная палатка Caterpillar
Гусеницы лесной палатки очень похожи на гусениц восточной палатки, но имеют ряд светлых пятен в форме замочной скважины по центру спины, а не полосу. Они питаются широким спектром деревьев, включая эвкалипт, дуб, березу, ясень, клен, вяз и липу.Как и у восточной шатровой гусеницы, весной бывает одно поколение.
Осенний веб-червь (waldeneffect.org)
Осенний червь
Паутинный червьпредставляет собой мохнатую гусеницу от бледно-зеленого до желтого цвета, длина которой во взрослом состоянии составляет около одного дюйма. Есть два или поколения в год. Паутинники обвивают листья и небольшие ветки светло-серой шелковистой паутиной.Они питаются более чем 100 видами деревьев.
Оранжевополосый дубовый червь
(Лесная служба Министерства сельского хозяйства США — Регион 8 — Южный, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)
Дуболист оранжевополосый
Дубовник оранжево-полосатый черный с восемью узкими желтыми полосами по длине тела. У них есть характерная пара длинных изогнутых «рогов» за головой.Они могут быстро сдирать листья с небольших деревьев, но дефолиация обычно происходит в конце лета или осенью, их экономическое воздействие относительно невелико.
Повреждение соснового червя
(Роберт Л. Андерсон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood. org)
Сосновый червь
Личинки сосновой паутины желтовато-коричневые с двумя темно-коричневыми продольными полосами на каждой стороне.Молодые 12 личинок минируют иголки, в то время как более старые личинки живут в шелковых трубках, которые проходят через паутину шаровидных масс бурой грубой муки. Эти перепончатые массы окружают иголки, которыми питаются личинки. Сначала лямки могут иметь длину всего один или два дюйма. Паутинная масса может содержать несколько личинок и увеличивается в размерах по мере взросления личинок. Саженцы высотой до двух футов могут быть полностью дефолиированы. Заражение более крупных деревьев может вызвать частичную дефолиацию, что приведет к потере роста и ухудшению внешнего вида деревьев.
[возврат]
Потенциально проблемные виды
Личинка непарного шелкопряда
(Jon Yuschock, Bugwood. org)
Самка непарного шелкопряда с яичной массой
(William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org)
Непарный шелкопряд
Непарный шелкопряд обитает в Огайо, Западной Вирджинии, Вирджинии и Теннесси.У более старых личинок желтые отметины на голове, коричневато-серое тело с пучками волос на каждом сегменте и двойной ряд из пяти пар синих пятен, за которым следует двойной ряд из шести пар красных пятен на спине. Мотыльки безобидны, но гусеницы, из которых они развиваются, являются прожорливыми листоядными лесными, теневыми, декоративными и плодовыми деревьями и кустарниками. Большое количество гусениц может полностью уничтожить листву. Одна дефолиация может убить некоторые хвойные породы, но обычно для уничтожения лиственных пород требуется две или более дефолиации.
Яичные мешочки болиголова шерстистого адельгидного (nps. gov)
Болиголов шерстистый Адельгид
Установленные заражения болиголовом шерстистым адельгидом (HWA) были обнаружены в определенных местах в округах Харлан, Летчер и Белл в 2006 году. Этот уроженец Азии представляет собой красновато-фиолетовое насекомое длиной 1/32 дюйма, которое живет внутри собственного защитного покрытия.Белые пушистые массы, в которых укрываются эти питающиеся соком насекомые, находятся у основания иголок болиголова вдоль зараженных ветвей. Наличие этих белых мешочков, напоминающих крошечные ватные шарики, указывает на то, что дерево заражено.
HWA представляет угрозу для восточных лесов болиголова, а восточный и каролинский болиголов всех размеров восприимчивы. В восточных лесах Кентукки имеется значительный компонент болиголова, и все они могут быть заражены. Кроме того, декоративные насаждения в городских условиях не менее восприимчивы.Подкормка HWA снижает рост новых побегов и вызывает серовато-зеленую листву, преждевременное опадение иголок, истончение кроны, отмирание кончиков ветвей и, в конечном итоге, гибель дерева.
Азиатский усач (Дж. Боггс, Университет штата Огайо)
Если карандаш можно вставить в выходное отверстие, это хороший признак того, что отверстие было сделано жуком-жуком-жуком (например, ALB), потому что личинки питаются глубоко в ксилеме.
(Дж. Боггс, Университет штата Огайо)
Азиатский усач
Азиатский усач (ALB) — это инвазивное насекомое, которое питается самыми разными деревьями в США, в конечном итоге убивая их. Жук произрастает в Китае и на Корейском полуострове, а жук-древоточец был обнаружен в Огайо в июне 2011 года. Известные хозяева включают деревья следующих родов: ясень ( Fraxinus ), береза (Betula ), вяз ( ULMUS ), Golden Raintree (Koelreuteria ), Лондон Планетрие / Sycamore ( Platanus ), Maple ( Acer ), Horsechestnut / Buckeye ( Aesculus ), Кацуура ( Cercidiphyllum ), Mimosa ( Albizian ), рябина ( Sorbus ), тополь ( Populus ) и ива ( Salix ).
[возврат]
Инсектициды для борьбы с лесными вредителями
Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей. Однако они могут быть полезны в конкретных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и лицам, применяющим их.
Инсектицидные мыла изготавливаются из солей жирных кислот.При распылении непосредственно на уязвимые стадии мягкотелых насекомых, таких как тли и адельгиды, они убивают, повреждая отдельные клетки. Однако они не очень эффективны против неактивных или скрытых стадий жизненного цикла, а также против более крупных насекомых, таких как гусеницы и жуки.
Опрыскивание инсектицидным мылом для борьбы с болиголовом шерстистым адельгидом (archive. knoxnews.com)
Инсектицидные мыльные спреи должны вступать в непосредственный контакт с целевым вредителем, и часто результаты лучше всего действуют на определенных стадиях жизни.Своевременность и тщательное покрытие распылением необходимы для достижения наилучших результатов. Если уязвимая стадия активна в течение длительного периода времени, для борьбы с большинством насекомых требуется несколько применений.
Не наносите инсектицидное мыло непосредственно на воду и не используйте рядом с источником воды. Жесткая вода не подходит для смешивания мыльных спреев, поэтому для достижения наилучших результатов используйте смягченную или дистиллированную воду. Нежная молодая поросль вечнозеленых растений и кустарников весной может быть чувствительна к инсектицидным мылам. Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей.Однако они могут быть полезны в определенных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и аппликаторам.
ИнсектицидыBt ( Bacillus thuringiensis ) представляют собой белковые токсины, которые вырабатываются обычными почвенными бактериями. Многие обеспечивают специфическую борьбу с гусеницами, не затрагивая других видов насекомых (жуков, пилильщиков и др.).). Инсектициды Bt разрушают клетки стенок кишечника в пищеварительном тракте гусениц, поэтому состав инсектицида необходимо распылять на листву, которую гусеницы будут поедать. Гусеницы перестают питаться вскоре после употребления инсектицида, но обычно не умирают в течение нескольких дней. Bt-инсектициды лучше всего действуют против молодых гусениц, которые еще не выросли наполовину. Эти инсектициды относительно нетоксичны для млекопитающих и других животных.
Имидаклоприд — это общее название системного инсектицида, который используется для борьбы с питающимися соком насекомыми, такими как болиголов шерстистый адельгид.Это нервно-паралитический яд, но он гораздо более токсичен для насекомых, чем для теплокровных животных. Имидаклоприд можно развести в воде и наносить в виде обливания вокруг основания дерева или впрыскивать в почву. Инсектицид поглощается корнями и распространяется по всему дереву.
[возврат]
Каталожные номера
Брукс Р. Лесные гербициды и их механизм действия. U of Idaho CES Посадка деревьев и уход за ними No.15. Борьба с лесными вредителями. U Ga Special Bulletin 16 http://www.bugwood.org/pestcontrol/ Инвазивные растения восточной части США: идентификация и контроль. http://www.invasive.org/ восточный журнал Kentucky Woodlands Magazine Vol 1. SAF.
Использование гербицидов в лесном хозяйстве – позиция Общества американских лесоводов. Эта публикация, первоначально подготовленная Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству, предоставлена Образовательной программой по безопасности пестицидов Сельскохозяйственного колледжа Великобритании.Эта версия была обновлена Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом.
http://www.ext.colostate.edu/mg/Gardennotes/331.pdf
границ | Взаимодействия грибов и предпочтения деревьев-хозяев у елового короеда Ips typographus
Введение
Микробные симбионты инвазивных травоядных насекомых часто способствуют успешному приживанию и развитию растений-хозяев в новых местообитаниях (Wingfield et al., 2010, 2016; Халкр и Данн, 2011 г.; Фраго и др., 2012). Совместно вторгающиеся микробы могут помочь своим насекомым-переносчикам, вытесняя местные микробы, которые снижают приспособленность насекомых к новым местам обитания, или подавляя патогены, конкурентов и хищников вторгающихся насекомых (Prenter et al., 2004). В качестве альтернативы инвазивные насекомые могут формировать новые ассоциации с местными микробами, которые способствуют их закреплению в наивных местах обитания (Himler et al., 2011; Jiggins and Hurst, 2011; Zhao et al., 2013). Таким образом, микробы могут способствовать быстрой адаптации инвазивных насекомых к местным условиям и увеличивать ущерб, который они наносят в новых местах обитания.
Многие насекомые вторглись в новые лесные экосистемы по всему миру, и некоторые из этих видов вызывают серьезные экологические и экономические нарушения (Aukema et al., 2010). Изделия из древесины и древесные упаковочные материалы, используемые в мировой торговле, являются важными путями распространения насекомых, сверлящих кору и древесину (Økland et al., 2011). Жуки-короеды из подсемейства Scolytinae были обнаружены 6825 раз возле портов въезда в США в период с 1985 по 2000 год (Haack, 2001), и одним из наиболее часто обнаруживаемых видов является жук-короед евразийской ели, Ips typographus L., с 465 перехватами до 2008 г. (Liebhold et al., 2017). Ips typographus — дереворазрушающий жук-короед, который преимущественно заселяет ель европейскую [ Picea abies (L.) Karst.], наиболее ценную в хозяйственном отношении породу лесных деревьев в Европе (Schroeder and Cocoş, 2018). Вспышки I. typographus и других жуков-короедов, убивающих деревья, за последние годы привели к гибели сотен миллионов деревьев, что привело к разрушительным экономическим последствиям в промышленных лесах (Raffa et al. , 2008; Хласны и др., 2019).
Хвойные деревья выработали несколько механизмов защиты от нападения жуков-короедов, включая выработку химических средств защиты, таких как олеорезин и фенолы, богатые терпеноидами (Keeling and Bohlmann, 2006; Celedon and Bohlmann, 2019). Чтобы избежать этой коэволюционной защиты, жуки-короеды обычно колонизируют слабые или умирающие деревья с нарушенной защитой, такие как деревья, пострадавшие от штормов и засухи (Marini et al., 2017). Однако, когда их популяция высока, несколько видов-убийц деревьев также могут преодолевать сопротивление относительно здоровых деревьев и инициировать вспышки в ландшафтном масштабе (Raffa et al., 2008). Этим уничтожающим деревья видам, как правило, помогают различные сообщества фитопатогенных офиостоматоидных грибов из родов Endoconidiophora , Ophiostoma и Grosmannia (Кирисиц, 2007; Крокене, 2015). Точный видовой состав этих грибных сообществ обычно меняется во времени и пространстве (Linnakoski et al. , 2012, 2016; Chang et al., 2019).
Богатые терпенами смолы и фенолы в коре токсичны для разных стадий жизни жуков-короедов и многих их грибковых ассоциатов (Гершензон и Дударева, 2007; Крокене, 2015; Hammerbacher et al., 2019). Фитопатогенность и способность метаболизировать химическую защиту деревьев являются важными адаптациями грибов для выживания в высокозащитной среде здорового хвойного дерева (DiGuistini et al., 2011; Six and Wingfield, 2011). Два наиболее вирулентных грибковых симбионта I. typographus , Grosmannia penicillata (Grosmann) Goid. и Endoconidiophora polonica (Siemazko) de Beer et al. (2014), вызывают большие некротические поражения внутренней коры (луба) ели обыкновенной и могут эффективно метаболизировать химические средства защиты ели (Krokene and Solheim, 1998, 2001; Zhao et al., 2019). Таким образом, эти грибы могут истощать и преодолевать химическую защиту дерева и в конечном итоге способствовать размножению своих жуков-переносчиков во флоэме (Lieutier et al. , 2009). Грибные симбионты также могут обеспечивать питательную ценность для личинок короеда за счет повышения уровня азота во флоэме (Bleiker and Six, 2007; Six and Elser, 2019). В последнее время было высказано предположение, что летучие вещества, выделяемые ключевыми грибковыми симбионтами, служат сигналами распознавания, которые помогают недавно появившимся взрослым жукам находить и собирать полезные грибы со своего выводкового дерева и избегать неэффективных грибов (Kandasamy et al., 2019; Чжао и др., 2019).
Если жуки-короеды, убивающие деревья, интродуцированы за пределы их естественного ареала, они обычно подвергаются воздействию новых деревьев-хозяев, у которых отсутствует совместно эволюционировавшая защита. Такие эволюционно наивные виды деревьев часто являются благоприятными хозяевами, поскольку они мало сопротивляются инвазивным насекомым и их симбионтам (Cudmore et al., 2010; Raffa et al., 2013; Sun et al., 2013). В Северной Америке несколько видов елей являются потенциальными хозяевами для I. typographus , в том числе ель белая [ Picea glauca (Moench) Voss] и ель черная [ Picea mariana (Mill.) Б.С.П.]. Эти виды часто колонизируются североамериканским еловым жуком Dendroctonus rufipennis Kirby, местным короедом-переносчиком офиостоматоидных грибов, таких как Leptographium abietinum (Peck) MJ Wingf. и Endoconidiophora rufipennis (M.J. Wingf., T.C. Harr. and H. Solheim) de Beer et al. (2014), которые умеренно вирулентны для своих деревьев-хозяев (Solheim and Safranyik, 1997). Leptographium abietinum , по-видимому, приносит пользу своему переносчику короедов, обеспечивая жизненно важные питательные вещества, метаболизируя токсичные терпены-хозяева и защищая жуков от энтомопатогенного грибка (Davis et al., 2019). Ранее было показано, что Ips typographus успешно размножается на нескольких видах североамериканской ели (Økland et al., 2011; Flø et al., 2018), и если он будет интродуцирован в Северной Америке, он, вероятно, будет подвергаться воздействию грибковых симбионтов D. , руфипеннис . Однако неясно, как I. typographus поведенчески реагирует на свои собственные грибы и грибы, связанные с D. rufipennis , или как грибные симбионты I. typographus ’ ведут себя в эволюционно наивных еловых хозяевах.
Одной из целей этого исследования было проверить патогенность грибов, обычно связанных с I. typographus (далее именуемые конспецифичными грибами) и D. rufipennis (далее именуемые аллоспецифическими грибами) по отношению к трем видам ели: хозяин ель европейская и эволюционно наивные белая и черная ель. Поскольку летучие вещества грибов могут быть привлекательными для короедов, мы также изучили, как профили летучих веществ конспецифических и аллоспецифических грибов влияют на их взаимодействие с I.типограф . Наконец, мы оценили, как разные виды ели влияют на принятие хозяином и туннелирование I. typographus в присутствии и отсутствии кон- и аллоспецифических грибов.
Материалы и методы
Сбор елей
Мы собрали девять деревьев 55-летней европейской ели ( P. abies ), черной ели ( P. mariana ) и белой ели ( P. glauca ), растущих недалеко от Престебакке, Халден (58,99° с. 11,54° в.д.).27 деревьев были срублены 22 апреля 2018 года и на следующий день доставлены в Ос. Из каждого бревна мы вырезали четыре болта длиной 40–45 см и запечатывали срезанные концы расплавленным парафином, чтобы уменьшить высыхание и испарение смолы и других химикатов. Один болт с каждого дерева использовали для тестов на патогенность грибов, два болта использовали для выращивания жуков для биотестов на короедов, и один болт использовали для сбора коры для приготовления среды коры ели для биоанализов.
Тесты на грибковую патогенность в еловых болтах
Для проверки патогенности грибов на ели европейской, ели черной и ели белой мы использовали два вида грибов, которые являются обычными ассоциатами I.typographus (конспецифические грибы) и два вида, которые являются ассоциатами D. rufipennis (Solheim, Safranyik, 1997; аллоспецифические грибы; табл. 1). Чтобы проверить, как кон- и аллоспецифические грибы действуют на трех видах ели, мы инокулировали два изолята каждого гриба в один срез каждой из 27 срубленных елей. Болты хранились при температуре 4°С с 7 мая по 14 августа, после чего их перенесли в инсектарий (большое затененное помещение с сетчатыми стенами, обеспечивающее температуру, влажность и поток ветра, близкие к комнатной).Перед инокуляцией грибков 16 августа болтам дали нагреться до температуры окружающей среды.
Таблица 1 . Виды грибов, ассоциированных с короедом, инокулированы в срезанные штамбы ели европейской, ели черной и ели белой.
Каждый еловый штырь был инокулирован всеми восемью изолятами грибов (таблица 1), а также имитацией контроля. Болты инокулировали, удаляя пробку коры с помощью сверла для пробки диаметром 5 мм, вводя инокулят в отверстие и осторожно возвращая пробку коры на место, следя за тем, чтобы большая часть инокулята оставалась внутри отверстия.Каждый болт дважды инокулировали инокуляцией контрольного образца (пробка диаметром 5 мм из стерильного солодового агара: 2% агара, 1,4% солода) и один раз пробкой размером 5 мм каждого грибкового изолята, растущего на солодовом агаре. 10 инокуляций на болт распределяли между двумя полосами, окружающими болт примерно в 10 см от каждого конца. Для предотвращения слияния некротических поражений, простирающихся от верхней и нижней инокуляций, места инокуляции были смещены таким образом, чтобы верхние и нижние места инокуляции никогда не располагались непосредственно друг под другом. Примерно через 3 недели после инокуляции (6 сентября 2018 г.) мы удалили внешнюю кору со всех мест инокуляции и измерили полную длину некротических поражений внутренней коры.
Выращивание жуков для биоанализа
Два ствола от каждой из 27 срубленных елей были доставлены на свежую сплошную вырубку в Ås (59,65° с.ш., 10,81° в.д.) 7 мая 2018 г. и оставлены там на 3 недели для заселения I. typographus . Затем болты были собраны и подвешены к потолку инсектария. Каждый болт был покрыт сеткой, прикрепленной к большой пластиковой воронке с бутылкой для сбора под ней, чтобы гарантировать, что все жуки, выходящие из болта, будут собраны. Жуков, используемых в биопробах, брали из бутылок для сбора или с коры, снятой с бревен в конце периода выращивания. Для более поздних последующих биологических анализов мы использовали дополнительных жуков с естественно зараженных деревьев ели обыкновенной в Ås. 27 июня 2019 г. мы срезали несколько штырей с трех ветровалых деревьев ели европейской, которые той же весной были заселены I. typographus . Болты были доставлены в инсектарий в тот же день и подвешены к потолку с прикрепленными воронками для сбора.Все собранные жуки хранились при температуре 4°C не более 5 дней, прежде чем их использовали в биопробах. Чтобы уменьшить любую изменчивость качества жуков, вызванную средой коры хозяина, в наших биологических анализах мы использовали только жуков, которые развились в болтах ели европейской. Перед размещением жуков на аренах для биоанализа пол жуков определяли с использованием характеристик, описанных в Schlyter and Cederholm (1981).
Приготовление полунатуральной среды из коры ели
Полунатуральные среды из коры ели для биоанализа готовили следующим образом. Мы сняли внутреннюю кору с одного болта на дерево, поместили кору в отдельные пластиковые пакеты и хранили при температуре -20°C. Порошок коры позже готовили путем измельчения кусочков внутренней коры до тонкого порошка в жидком азоте с использованием миксерной мельницы Retsch MM300 (Retsch, Haag, Германия). Полунатуральную среду из коры ели готовили, как описано в Kandasamy et al. (2019): 7% мелкоизмельченного порошка коры смешивали с 4% агаром и стерилизовали нагреванием при 121°C в течение 20 мин. Приблизительно 25 мл среды разливали в чашки Петри (диаметром 92 мм).Мы приготовили несколько чашек Петри со средой для коры с каждого из 27 штырей ели (т. е. с каждого отдельного дерева). Дополнительно готовили несколько контрольных чашек Петри с водным агаром (4% агара).
Подготовка площадок для выбора хозяев с несколькими или одной породой ели
Когда среда для коры остыла и затвердела в чашках Петри, мы подготовили два разных типа арен для выбора хозяина: многовидовые арены для проверки предпочтений жуков к разным видам ели и одновидовые арены для проверки наличия грибковой колонизации коры. средства массовой информации повлияли на выбор жука.
Многовидовые арены были созданы путем объединения квадрантов среды коры ели европейской, ели черной и ели белой, а также квадрантов контрольной среды с водным агаром в новых чашках Петри (рис. 1). Таким образом, квадранты среды коры от каждой из 27 елей были объединены с квадрантами контрольной среды из девяти чашек Петри, чтобы получить в общей сложности 36 арен выбора нескольких видов. Таким образом, среда коры от каждой ели была распределена между четырьмя аренами выбора, составляющими четыре технических повтора каждого истинного биологического повтора (т.д., отдельное дерево). Полоса стерильного агара шириной 2 мм использовалась для физического разделения четырех различных типов среды в каждой арене (рис. 1).
Рисунок 1 . Тестирование предпочтений хозяев взрослых особей Ips typographus на многовидовых аренах с квадрантом водной агаровой среды (контроль) и квадрантами агаровой среды с корой ели, приготовленной из ели европейской, ели белой и ели черной. (A) На каждой арене было выпущено по четыре жука. (B,C) Количество жуков, попадающих в разные среды, зарегистрировано через 18 часов. (D,E) Длину туннелирования жуков в различных средах измеряли через 5 дней. Столбцы показывают средние значения с 95% ДИ. Точки представляют отдельные повторности ( n = 9 отдельных деревьев на породу ели). Обработки с разными буквами (a, b) значительно различались (ANOVA с апостериорным тестом Тьюки ).
Арена для одновидового отбора была изготовлена аналогичным образом путем объединения полукругов из коры, изготовленной из ели европейской, ели черной или ели белой.Каждая арена содержала среду с корой отдельной ели, которая либо была колонизирована грибком, либо не была колонизирована (контрольная среда). Сначала мы сделали восемь чашек Петри из среды коры, приготовленной с каждой отдельной ели, в результате чего получилось 216 чашек Петри со всех 27 деревьев. Четыре чашки инокулировали одним из четырех грибов, перечисленных в таблице 1, и инкубировали в течение 15 дней при 25°С. Для этих биоанализов мы использовали только наиболее вирулентный изолят каждого вида грибов (см. Таблицу 1), чтобы количество комбинаций лечения оставалось на управляемом уровне.Остальные четыре чашки Петри с каждой ели остались незаселенными. Затем были выбраны арены путем объединения полукругов еловой среды от одного и того же дерева с грибковой колонией или без нее и герметизации зазора между полукругами полосой стерильного агара шириной 2 мм (рис. 2). Это обеспечило две технические повторности для каждой комбинации отдельных видов ели и грибов.
Рисунок 2 . Предпочтения хозяев взрослых особей I. typographus в присутствии грибов, связанных с короедом. (A) Арена для выбора одного вида, содержащая полукруги агаровой среды с корой, изготовленной из ели европейской, ели черной или ели белой. Среда либо была колонизирована одним из четырех видов грибов за 15 дней до этого (справа), либо осталась незаселенной (контрольная среда, слева). (B) На каждую арену выпустили по три жука. Большинство жуков попали в среду, колонизированную грибами, непосредственно рядом с инокуляционной пробкой гриба (стрелка). (C) Процент жуков, которые попали в неколонизированную среду (контрольная среда), колонизированную грибком среду (гриб) или остались на поверхности (без выбора) через 48 ч после внесения жуков на арены (цифры внутри столбцов) показать общее количество жуков, которые сделали свой выбор).Значения p показывают результаты критерия знакового ранга Уилкоксона, сравнивающего контроль гриба и среды для каждой комбинации видов ели и видов грибов ( n = 9 отдельных деревьев на вид ели). E, Endoconidiophora ; Г, Гросмания ; и L, Лептографий .
Арены Host Choice с несколькими видами елей: тестирование предпочтений хозяев Beetle
Предпочтения жуков к разным видам ели были протестированы с использованием площадок для выбора нескольких видов со средой для коры ели европейской, ели черной и ели белой, а также контрольной агаровой среды. Мы выпустили по четыре энергичных жука в центр каждой арены, стараясь сохранить равное соотношение самцов и самок. Затем крышку чашки Петри закрывают и герметизируют с помощью парафильма, чтобы предотвратить побег жуков. Арены оставляли в темноте при 20°C на 18 ч, после чего выбор жука-хозяина оценивали неинтрузивно путем подсчета количества входных отверстий жука в каждом квадранте арены. Примерно через 5 дней после того, как жуков пустили на арены, мы перевернули арены вверх дном и сфотографировали все ходы жуков, сделанные в СМИ.Общая длина туннеля для каждого типа среды была количественно определена по изображениям с использованием программного обеспечения для обработки изображений ImageJ (Schneider et al., 2012).
Выбор арен с отдельными видами ели: проверка на влияние грибков на предпочтения хозяев жуков
Чтобы проверить, влияет ли грибковая колонизация на выбор жуком-хозяином, мы использовали арены выбора одного вида с колонизированной и неколонизированной грибком средой коры каждого вида ели. Таким образом, у жуков был выбор между средой только для коры и той же средой для коры, колонизированной одним из четырех видов грибов, перечисленных в таблице 1.На каждую арену выпускали по три энергичных жука, в том числе не менее одного жука каждого пола. Затем арены закрывали, запечатывали парафильмом и оставляли в темноте при 20°С. Через 48 ч выбор жуков и длину их туннелей оценивали неинтрузивно, используя метод, описанный для многовидовых арен.
Биоанализы ловушек: проверка влечения жуков к летучим грибам
В заключительной серии биотестов мы проверили, могут ли жуки выбирать среду из коры, колонизированную грибами, на основе обоняния, используя схему биоанализа с ловушкой, описанную Kandasamy et al.(2019 г.; рис. 3). Четыре полупрозрачные ловушки из пластиковых стаканчиков (Ø 18 мм) прикрепляли к основанию большой чашки Петри (Ø 130 мм) арены с помощью канцелярских кнопок. Ловушки прикрепляли отверстием вверх на равном расстоянии друг от друга и на расстоянии 20 мм от центра ловушки к стенке чашки Петри. Для проникновения жуков в ловушки по периметру каждой чашки на высоте 9 мм над дном чашки Петри проделывали четыре равноудаленных отверстия (Ø 4 мм). Мы также сделали восемь небольших отверстий (Ø 1 мм) в стенке чашки Петри, чтобы обеспечить доступ воздуха.Дно чашки Петри было покрыто фильтровальной бумагой, чтобы создать шероховатую поверхность для ходячих жуков. Перед началом биопроб две ловушки на каждой арене чашек Петри загружали разными источниками запаха. В одну ловушку помещали пробку из коры (Ø 10 мм) ели обыкновенной, ели черной или ели белой, которая была колонизирована одним из изолятов грибов, перечисленных в таблице 1, в соответствии с процедурой, описанной выше («Подготовка по выбору хозяина»). арены с несколькими или отдельными породами ели»).Другая ловушка на противоположной стороне арены была загружена неколонизированной средой коры той же ели, а оставшиеся две ловушки были оставлены пустыми в качестве контроля (рис. 3). В каждую арену выпускали двух энергичных жуков и чашку Петри закрывали с помощью резиновой ленты, закрывающей пространство между крышкой и нижней частью чашки Петри. Чтобы проверить различия в поведении самцов и самок, мы провели биотестирование ловушек для каждого пола отдельно (используя девять арен на комбинацию видов ели и грибного изолята для каждого пола; всего 108 арен).В течение 16-часового периода испытаний все арены хранились в темноте при температуре 20°C внутри картонной коробки с отверстиями для вентиляции. Два больших вентилятора обеспечивали непрерывный поток воздуха. Через 16 ч арены проверяли на количество жуков, попавших в каждую ловушку, а также жуков без выбора, оставшихся вне ловушек на фильтровальной бумаге.
Рисунок 3 . (A) Биоанализы ловушек для проверки привлекательности I. typographus к ловушкам с наживкой из коры ели, колонизированной грибком (Fungus), или неколонизированной среды (контрольная среда).Пустые ловушки служили отрицательным контролем. На каждую испытательную арену выпускали по два жука. (B) Процент жуков, которые попали в разные ловушки или остались на тестовой арене (числа внутри столбцов показывают фактическое количество жуков). Значения p показывают результат критерия знакового ранга Вилкоксона, сравнивающего контроль гриба и среды для каждой комбинации видов ели и видов грибов ( n = 18; два независимых теста с использованием девяти отдельных деревьев каждого вида ели).E, Endoconidiophora ; Г, Гросмания ; и L, Лептографий .
Статистический анализ
Все статистические тесты проводились на языке R с использованием RStudio (RStudio, США). Перед анализом непрерывных данных (длины грибковых поражений, скорости проникновения жуков и длины туннелей жуков) оценивали нормальное распределение с использованием критерия нормальности Шапиро-Уилка. Для данных с нормальным распределением был выполнен однофакторный дисперсионный анализ с использованием функции «aov», а затем HSD Тьюки для проверки значительных различий между отдельными вариантами лечения.Для непрерывных данных, которые не были нормально распределены, применялся непараметрический критерий Крускала-Уоллиса с апостериорным тестом Данна с использованием функции «kwAllPairsDunnTest». Данные о выборе жуков из отдельных видов ели и биоанализы ловушек анализировали с помощью знакового ранжированного критерия Уилкоксона с использованием функции «wilcox.test». Для визуализации данных и построения рисунков использовалась библиотека «ggplot2». Перед статистическим анализом перед статистическим анализом были усреднены технические повторы биоанализов предпочтения хозяина для нескольких и одного вида.Арены, сделанные из коры каждого елового ствола (т. е. отдельного дерева) в этих биоанализах, были не настоящими биологическими репликами, а скорее техническими репликами, поскольку отдельные деревья были единицей репликации.
Результаты
Грибковая патогенность
Все четыре исследованных вида грибов были патогенными для I. typographus ’, исторического хозяина ели европейской, и вызывали значительно более продолжительные некротические поражения на коре, чем контрольный образец (рис. 4). Один изолят E.polonica и E. rufipennis были исключением из этой картины и вызывали очень маленькие поражения. Grosmannia penicillata вызывал более продолжительные поражения на ели обыкновенной, чем другие грибы, но из-за значительных различий между повторностями он не отличался существенно от патогенных изолятов трех других грибов. Не было выявлено существенных различий в длине поражений, вызванных конспецифическими грибами, ассоциированными с I. typographus ( E. polonica и G.penicillata ) и аллоспецифические грибы, ассоциированные с D. rufipennis ( E. rufipennis и L. abietinum ). В целом, длина поражений у эволюционно наивных хозяев ели белой и черной была аналогична таковой у ели европейской. Однако из-за больших различий между повторами у черной ели единственными изолятами грибов, которые значительно отличались от контрольного образца у этого вида ели, были два изолята G. penicillata (рис. 4).Эти изоляты существенно не отличались от других инокулированных изолятов (за исключением непатогенного изолята E. rufipennis ). У белой ели G. penicillata , L. abietinum и E. rufipennis (один изолят) давали значительно более продолжительные поражения, чем контрольный образец, тогда как два изолята E. polonica и один из E .rufipennis существенно не отличались от контроля (рис. 4). Два G.penicillata вызывали самые длинные поражения у белой ели, а один изолят G. penicillata вызывал значительно более продолжительные поражения, чем изоляты всех других грибов, за исключением одного изолята L. abietinum .
Рисунок 4 . Длина некротических поражений на внутренней коре срезанных штырей ели европейской, ели белой и ели черной через 3 недели после инокуляции четырьмя грибами, связанными с короедом. ЕР, Endoconidiophora polonica ; GP, Grosmannia penicillata ; ER, Endoconidiophora rufipennis ; и LA, Leptographium abietinum .Для каждого грибка инокулировали два изолята (например, EP1 и EP2; подробности см. в Таблице 1). В качестве контроля инокулировали только агар (без грибка). Столбцы показывают средние значения с 95% ДИ. Точками показаны отдельные повторы ( n = 9). Обработки с разными буквами (a–e) значительно различались (ANOVA и критерий HSD Тьюки с 90 520 p 90 521 <0,05).
Арены Host Choice с несколькими видами елей: предпочтения хозяев Beetle
Ips typographus не продемонстрировал каких-либо значительных предпочтений в отношении хозяев, когда ему был предоставлен выбор между елью европейской, елью черной и елью белой на аренах с полунатуральной корой (рис. 1А).Жуки проникли в среду с корой, приготовленную из всех трех видов ели, и не было никаких существенных различий в скорости проникновения между тремя видами через 18 часов после начала биоанализа (рис. 1B, C). Однако только среда, изготовленная из коры ели обыкновенной, имела значительно более высокую скорость проникновения, чем контрольная среда ( p = 0,02, Крускал-Уоллис с апостериорным тестом Dunn ). Около трети жуков (32%) в опытах не делали выбора и не заходили ни в какую среду. Жуки, проникшие в среду, проложили туннель 6.в 4 и 6,1 раза дольше на среде с елью европейской и елью черной, чем на контрольной среде ( p = 0,004 и p = 0,005 соответственно; ANOVA и апостериорный тест Тьюки ). Длина туннеля у белой ели была промежуточной между таковой у европейской/черной ели и контроля и существенно не отличалась ни от того, ни от другого (рис. 1D, E). Через 3–4 дня мы наблюдали рост грибов на всех типах сред, вероятно, из-за контаминации грибами, занесенными на арену жуками.
Choice Arenas с отдельными видами ели: предпочтения жуков-хозяев в среде с корой, колонизированной грибами
Жуки постоянно предпочитали заселять среду, колонизированную грибком, при выборе между колонизированной и неколонизированной средой с корой ели (рис. 2А, В). Для всех 12 проверенных комбинаций видов ели и видов грибов значительно больше жуков попало в среду, колонизированную грибами, чем в среду без колоний ( p <0,05, критерий суммы рангов Уилкоксона с коррекцией непрерывности; рисунок 2C). Не было выявлено четких различий в предпочтениях жуков между видами ели или грибами. Из 324 жуков, использованных в одновидовых биоанализах, только четыре особи попали в неколонизированную среду с корой, 211 вошли в среду, колонизированную грибком, а 109 не сделали выбора и остались на поверхности среды. Жуков без выбора на аренах с елью черной было больше по сравнению с елью европейской и елью белой (49 против 32 и 28 жуков соответственно) и вдвое больше жуков без выбора на аренах с E.polonica (39 жуков) по сравнению с аренами с колониями E. rufipennis (19 жуков; рис. 2C).
Жуки всегда туннелировали значительно больше в колонизированной грибком среде с корой ели, чем в неколонизированной среде ( p <0,05; ANOVA, апостериорный тест Тьюки ; рисунки 5A, B). Это было верно для всех комбинаций видов ели и видов грибов, при этом в среднем в 10,1–48,4 раза больше туннелей в среде, колонизированной грибами, по сравнению с неколонизированной корой для различных комбинаций видов ели и видов грибов. Жуки чаще всего туннелировали в средах, колонизированных G. penicillata (средняя длина туннелей 101,2 мм для всех видов ели), но длина туннелей в средах, колонизированных этим грибом, была незначительно больше, чем в средах, колонизированных тремя другими грибами (76,7, 77,5). , и 78,7 мм для E. polonica , E. rufipennis и L. abietinum соответственно).
Рисунок 5 . (A) Короеды прокладывают туннели в аренах для отдельных видов, содержащих полукруги агаровой среды с корой, приготовленной из ели европейской, ели черной или ели белой.Среда либо была колонизирована одним из четырех видов грибов 15 дней назад (справа), либо не была колонизирована (слева). (B) Длина туннеля жуков в неколонизированном агаре с корой (контроль) и в агаре с корой, колонизированном различными грибами синевы, через 5 дней после того, как жуки были введены в арены. Столбцы показывают средние значения с 95% ДИ. Точками показаны отдельные повторности ( n = 9 отдельных деревьев каждой породы ели). Обработки с разными буквами (a, b) значительно различались (ANOVA и критерий HSD Тьюки с 90 520 p 90 521 < 0.05). E, Endoconidiophora ; Г, Гросмания ; и L, Лептографий .
Биоанализ ловушек: влечение жуков к летучим грибам
Жуки активно выбирали колонизированную грибами среду из коры ели на основе обоняния. При выборе между колонизированной грибком и неколонизированной средой в биоанализах ловушек большинство жуков проникали в ловушки, содержащие среду из коры ели, колонизированную грибами (рис. 3А, В). Различий в поведении самцов и самок не было (данные не показаны), поэтому данные для обоих полов были объединены.Из 432 проверенных жуков 277 (64%) попали в ловушки с грибком, 103 (24%) попали в ловушки с неколонизированной средой и 52 (12%) не попали ни в какие ловушки (рис. 3Б). Ни один жук не попал в пустые ловушки. Из 12 испытанных комбинаций грибов и видов ели в 11 комбинациях было значительно больше жуков в ловушках с колонизированной грибами средой, чем в ловушках с неколонизированной контрольной средой ( p < 0,05, ранговый критерий Вилкоксона с поправкой на непрерывность; рис. 3Б). Единственной незначительной комбинацией была среда для ели белой, заселенная E.руфипеннис . Жуки не отдавали явного предпочтения каким-либо конкретным видам грибов или видам ели, но больше жуков попадало в ловушки со средой, колонизированной G. penicillata (85 жуков), чем другие грибы (61–68 жуков), и немного меньше жуков попадало в ловушки с грибком. — колонизированная среда для белой ели (все виды грибов; 86 жуков) по сравнению со средой для ели европейской (98 жуков) и черной ели (93 жука; рисунок 3B).
Обсуждение
Глобальная торговля приводит к интродукции жуков-короедов и жуков-древоточцев и других инвазивных вредителей по всему миру и способствует крупномасштабной деградации экосистем (Wingfield et al., 2001, 2017; Пайни и др., 2016). Европейский еловый короед, I. typographus , является наиболее опасным вредителем взрослых елей обыкновенной в Европе и в настоящее время убивает миллионы елей (Biedermann et al., 2019). Предыдущие исследования показали, что этот европейский вид может успешно колонизировать и размножаться в эволюционно наивных видах североамериканской ели, таких как ель ситкинская [ Picea sitchensis (Bongard) Carrière], ель белая ( P. glauca ) и ель черная ( P .Мариана ; Окланд и др., 2011; Флё и др., 2018). Таким образом, I. typographus может представлять значительную угрозу для видов елей в Северной Америке, если он там приживется. Хотя I. typographus может подвергаться воздействию североамериканских видов елей, которые были посажены в Европе, жук, вероятно, не приспособился к колонизации этих экзотических елей. Любые контакты между этими видами начались относительно недавно и имеют место только в ограниченных географических районах, поскольку виды североамериканской ели, как правило, высаживают в прибрежных районах Британских островов, Франции, Дании и Норвегии, за пределами географического ареала I.typographus (Mason and Perks, 2011).
Успешные атаки I. typographus и других жуков-короедов частично обусловлены их сложными отношениями с офиостоматоидными грибами родов Endoconidiophora , Grosmannia и Ophiostoma , которые помогают жукам колонизировать деревьев и завершают свое развитие в коре (Кирисиц, 2007; Six, Wingfield, 2011). В отличие от некоторых видов короедов, I. typographus , по-видимому, динамично взаимодействует с офиостоматоидными грибами, перенося сообщества видов грибов, которые могут изменяться во времени и пространстве (Kirisits, 2007; Linnakoski et al., 2012, 2016). В этом исследовании мы показали, что несколько грибов, переносимых I. typographus или североамериканским еловым жуком D. rufipennis , являются патогенными как для североамериканских видов елей, так и для ели европейской, которая является историческим хозяином I. typographus . . Кроме того, мы обнаружили, что I. typographus сильно привлекался к среде, колонизированной всеми протестированными грибами, и не делал различий между его конспецифическими грибковыми ассоциатами и аллоспецифическими грибами, переносимыми D.руфипеннис . Наконец, мы показываем, что грибковая колонизация увеличивала проникновение жуков в среду коры ели независимо от географического происхождения грибов. В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что I. typographus может колонизировать виды североамериканской ели и образовывать ассоциации с местными грибами, что может повысить успешность колонизации жуками новых хозяев ели. Поскольку аллоспецифические грибы E. rufipennis и L. abietinum встречаются только в Северной Америке, вероятно, ранее не было контакта между I.typographus и эти грибы.
Симбиотические грибы, связанные с инвазивными короедами и жуками-амброзиями, могут способствовать успешной инвазии их переносчиков, помогая им преодолевать сопротивление эволюционно наивных деревьев-хозяев. Успех инвазии красного скипидарного короеда Dendroctonus valens LeConte и его основного грибкового ассоциата Leptographium procerum (WB Kendr.) MJ Wingf. в Китае в основном из-за эволюции более вирулентного L.генотипа procerum после проникновения в Китай (Lu et al., 2011; Sun et al., 2013; Taerum et al., 2013). Точно так же красный жук-амброзия, Xyleborus glabratus Eichhoff, имеет мутуалистические отношения с патогенным грибковым симбионтом, Raffaelea lauricola TC. Harr., Fraedrich & Aghyeva, возбудитель лаврового увядания. В своем инвазивном ареале на юго-востоке Соединенных Штатов этот комплекс амброзиевых жуков и грибов поражает здоровые деревья, но известно, что в своем естественном ареале в Азии жук и гриб не повреждают деревья-хозяева (Koch and Smith, 2008; Hulcr and Dunn). , 2011).
Способность грибов, связанных с короедом, детоксицировать химические средства защиты хвойных деревьев, вероятно, имеет решающее значение для I. typographus и других видов, населяющих живые деревья (Berryman, 1972; Paine et al., 1997; Franceschi et al., 2005; Lieutier). и др., 2009; Крокене, 2015). Успешная грибковая колонизация флоэмы, камбия и заболони истощает защитные силы деревьев и не позволяет деревьям создавать индуцированную защиту, которая может убить взрослых жуков и развивающихся личинок (Krokene, 2015). Атакуемые деревья начинают формировать некротические поражения, пропитанные терпеноидами и фенолами, вокруг входных отверстий жуков в попытке локализовать повреждение и сдержать атакующих (Franceschi et al. , 2005). Более крупные поражения образуются в ответ на более вирулентные грибки, для сдерживания которых требуются более сильные защитные реакции (Krokene and Solheim, 1999). Однако некоторые грибковые ассоциаты I. typographus , такие как G. penicillata и E. polonica , могут истощать защитные силы деревьев, индуцируя синтез терпеноидов и фенолов в инфицированных тканях, а затем активно метаболизировать эту химическую защиту (Hammerbacher et al., 2013, 2019; Wadke et al., 2016; Zhao et al., 2019). Например, несмотря на быструю активацию генов, участвующих в синтезе фенолов, в коре ели обыкновенной, зараженной E. polonica , концентрации фенолов в коре падают, поскольку гриб метаболизирует фенолы и использует их для своего питания (Hammerbacher et al., 2013).
Наши результаты показали, что грибы, ассоциированные с I. typographus или D. rufipennis , обладали сопоставимой патогенностью у исторических и наивных еловых хозяев. Grosmannia penicillata , обычный симбионт I. typographus , хорошо рос как на ели европейской, так и на ели черной и ели белой и вызывал более продолжительные поражения, чем большинство других грибов, у всех трех видов елей. Grosmannia penicillata была обнаружена связанной с различными видами короедов в Европе и может быть хорошо адаптирована для колонизации различных видов елей и сосен (Kirisits, 2007; Linnakoski et al., 2012). Кроме того, G. penicillata метаболизирует фенолы более эффективно, чем другие грибковые ассоциаты I.typographus (Zhao et al., 2019). Другие кон- и аллоспецифические грибы в нашем исследовании индуцировали сопоставимые длины поражений и были, по крайней мере, умеренно вирулентны для всех инокулированных видов ели. Таким образом, все грибы, протестированные в этом исследовании, вероятно, могли бы способствовать успешной колонизации хозяев I. typographus в новых хозяевах ели.
Летучие вещества могут опосредовать взаимодействие между насекомыми-переносчиками и мутуалистическими микробными симбионтами, как сообщалось у амброзиевых жуков, которые привлекаются полезными для питания грибковыми симбионтами посредством обоняния и избегают несимбиотических грибов (Hulcr et al. , 2011). Летучие грибы могут играть важную роль в поиске хозяина короедом, ищущим подходящие места для размножения и кормления в новых местообитаниях с наивными деревьями-хозяевами. Летучие вещества грибов также могут использоваться жуками в качестве сигналов внутри коры дерева-хозяина. Недавно выделенные взрослые особи I. typographus , по-видимому, распознают и ищут грибных симбионтов во время фазы питания созревания, прежде чем они рассеются от выводкового дерева, и они, по-видимому, в основном используют летучие соединения, выделяемые грибами (Kandasamy et al., 2019). После выхода из куколки неполовозрелые незрелые взрослые особи интенсивно питаются колонизированной грибами внутренней корой, пока не приобретут достаточно энергии для расселения и полового созревания. Специфические обонятельные сенсорные нейроны на антеннах жуков обнаруживают алифатические и ароматические спирты и их сложные эфиры, такие как 2-фенилэтанол, 2-фенилэтилацетат, 3-метил-1-бутанол, 3-метилбутилацетат и другие летучие вещества, продуцируемые E. polonica и G. penicillata (Kandasamy et al., 2019).Искусственная смесь, содержащая биологически релевантные концентрации этих соединений, привлекла недавно заключенных взрослых особей I. typographus в анализе на ольфактометре (Kandasamy et al., 2019).
Качественный и количественный состав летучих смесей, продуцируемых офиостоматоидными грибами, и, следовательно, влияние, которое они оказывают на поведение жуков-короедов, вероятно, различаются между видами грибов и видами ели, которые они колонизируют. Таким образом, мы ожидали, что I. typographus будет больше всего привлекаться конспецифическими грибами, растущими на их исторической ели-хозяине.Но, вопреки нашим ожиданиям, I. typographus сильно привлекала летучие вещества, выделяемые как кон-, так и аллоспецифическими грибами, и мы не обнаружили четкого влияния того, какие виды ели колонизируют грибы. Это может свидетельствовать о том, что кон- и аллоспецифические грибы производят сходные профили летучих веществ, на которые мало влияла среда коры ели, которую они колонизировали. Было обнаружено, что близкородственные офиостоматоидные грибы производят аналогичные летучие профили, и это может объяснить, почему I.typographus привлекает виды грибов, у него нет опыта работы с Kandasamy et al. (2016, 2019). Конспецифические грибы E. polonica и G. penicillata продуцируют 2-фенилэтанол, 2-фенилэтилацетат, 3-метил-1-бутанол и 3-метил-1-бутилацетат, привлекательные для I. typographus . (Кандасами и др., 2019). Интересно, что аллоспецифический гриб L. abietinum также продуцирует некоторые из этих поведенчески активных соединений (Kandasamy et al., 2016). Профиль летучести, создаваемый E. rufipennis , неизвестен, но, поскольку он таксономически близок к E. polonica , можно ожидать, что этот вид будет давать аналогичный профиль летучих веществ (de Beer et al., 2014).
Тот факт, что жуков привлекали грибы, растущие на всех трех еловых средах, указывает на то, что химический состав наивных елей мало влиял на выработку грибами привлекательных сигналов. Все грибы в нашем исследовании хорошо росли на среде коры от наивных хозяев и были так же привлекательны для жуков на среде наивных хозяев, как и при колонизации их родного хозяина из ели.Химический состав коры ели обыкновенной хорошо изучен, тогда как химический состав коры ели черной и белой изучен меньше. Однако сравнительное исследование ели европейской и двух других видов североамериканской ели показало очень похожие профили терпенов у всех трех видов (Flø et al., 2018). В наших биоанализах ловушек мы обнаружили, что I. typographus также отдавали предпочтение среде с корой ели без колонизации грибами. Около трети исследованных жуков попадало в ловушки с неколонизированной коровой средой из ели европейской, черной или белой, но ни один жук не попадал в пустые ловушки без среды.Таким образом, I. typographus , по-видимому, также привлекают летучие вещества, происходящие из неколонизированной коры как исторических, так и новых растений-хозяев ели.
Короеды используют летучие вещества и феромоны хозяина в качестве важных дальнодействующих сигналов для распознавания подходящих деревьев-хозяев (Zhang and Schlyter, 2004; Raffa et al. , 2016). Однако решение принять или отклонить конкретное дерево зависит от обонятельных, тактильных и вкусовых сигналов ближнего действия. Предполагается, что нелетучие фенольные соединения играют ключевую роль в принятии хозяином (Faccoli and Schlyter, 2007; Huang et al., 2020; Нетерер и др., 2021). В отсутствие грибковой колонизации I. typographus не различал разные виды ели в наших многовидовых биоанализах и в одинаковой степени проникал в среду, приготовленную из всех трех видов ели. Кроме того, жуки проделывали туннели одинаковой длины в среде коры, сделанной из исторических и наивных еловых хозяев. Окланд и др. (2011) также не обнаружили существенных различий между историческими и новыми еловыми хозяевами по некоторым характеристикам продуктивности жуков, таким как длина галереи, количество произведенного потомства и масса потомства.Это говорит о том, что важные составляющие коры у разных видов елей одинаковы и что многие деревья-хозяева обеспечивают адекватную среду для развития расплода. Колонизация грибком увеличила предпочтение жуков и увеличила количество туннелей во всех трех средах коры, независимо от вида грибов. Ранее было обнаружено, что I. typographus избегает среды, насыщенной катехином, вероятно, из-за антипитательных и антипитательных свойств этого фенольного соединения (Hammerbacher et al., 2019). Сильный жук, проникающий в среду, колонизированную аллоспецифическими грибами L.abietinum и E. rufipennis предполагает, что эти грибы выполняют те же функции детоксикации, что и E. polonica и G. penicillata , и, следовательно, могут способствовать принятию I. typographus хозяевами наивных видов ели.
Сильное притяжение и предпочтение жуков туннелировать в среде, колонизированной грибами, указывает на важность грибковых симбионтов для I. typographus . Грибные симбионты играют несколько ролей в колонизации и развитии жуков-короедов, подавляя защитные силы деревьев, регулируя плотность нападения, метаболизируя защитные силы хозяина, а также перемещая и обеспечивая необходимые питательные вещества (Schlyter et al. , 1987; Лётье и др., 2009 г.; Ван и др., 2014 г.; Вадке и др., 2016; Шесть и еще, 2019; Нетерер и др., 2021). Личинки или неполовозрелые взрослые особи многих короедов могут удовлетворять свои потребности в питании, питаясь только грибами или флоэмой, колонизированной грибами (Six, 2012, 2013). Наше исследование также подтверждает, что летучие вещества грибов играют решающую роль для жуков-короедов в обнаружении субстратов-хозяев, колонизированных полезными грибами. Кроме того, питаясь тканями, колонизированными грибами, жуки получают дополнительные питательные вещества, обеспечиваемые грибами, и сниженные концентрации защитных соединений деревьев из-за метаболизма грибов.Грибы, со своей стороны, увеличивают скорость своего распространения, привлекая жуков-переносчиков, которые переносят споры грибов на новые деревья-хозяева.
Заключение
Endoconidiophora polonica и G. penicillata считаются наиболее вирулентными грибами, связанными с I. typographus в Европе. Используя эти два вида и аллоспецифические грибы E. rufipennis и L. abietinum , мы показали, что I. typographus не зависит от конкретных видов грибов для колонизации разных видов елей.Основываясь на наших анализах in vitro , мы прогнозируем, что если I. typographus будет завезен в Северную Америку, он может колонизировать эволюционно наивные ели при поддержке со стороны конспецифических грибов. Кроме того, I. typographus может образовывать новые ассоциации с аллоспецифическими грибами. Однако результат прямых и косвенных взаимодействий между кон- и аллоспецифическими грибами, конкурирующими за общий ресурс во флоэме и заболони, неизвестен. Конкурентные взаимодействия между грибами опосредованы несколькими факторами, такими как температура, влажность коры и химический состав дерева (Solheim, 1991; Hofstetter et al., 2005; Dysthe и др., 2015; Ван и др., 2020). Тем не менее, I. typographus , по-видимому, имеет динамические отношения с симбионтами грибов в своем историческом ареале, и эта пластичность симбионтов может предварительно адаптировать этого жука к установлению новых отношений с аллоспецифическими грибами, которые могут повысить приспособленность жуков в наивных средах обитания.
Заявление о доступности данных
Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без неоправданных оговорок.
Вклад авторов
PK и ST спланировали исследование с помощью DK и проанализировали результаты. ST выполнял полевые и лабораторные работы. ST, PK и DK написали статью. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Оле Брэкке и Норвежское лесное общество за доступ к их лесу и вырубку экспериментальных деревьев, Райли Иситт, Стефана Бурасса и Бьорна Окланда за помощь в полевых работах, а также Гро Воллебек и Ингер Хелдал за помощь и руководство в лабораторных работах. .
Каталожные номера
Аукема, Дж. Э., Маккалоу, Д. Г., Холле, Б. Фон, Либхольд, А. М., Бриттон, К., и Франкель, С. Дж. (2010). Историческое накопление неместных вредителей леса в континентальной части США. Биологические науки 60, 886–897. doi: 10.1525/bio.2010.60.11.5
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Берриман, А.А. (1972). Устойчивость хвойных к инвазии короедов-грибных ассоциаций. Биологические науки 22, 598–602. дои: 10.2307/1296206
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Biedermann, P.H.W., Müller, J., Grégoire, J.C., Gruppe, A., Hagge, J., Hammerbacher, A., et al. (2019). Динамика численности короедов в антропоцене: проблемы и решения. Тренды Экол. Эвол. 34, 914–924. doi: 10.1016/j.tree.2019.06.002
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Блейкер, К.П., и Сикс, Д.Л. (2007). Диетические преимущества грибковых ассоциатов для извергающихся травоядных: потенциальное влияние нескольких ассоциатов на динамику популяции хозяина. Окружающая среда. Энтомол. 36, 1384–1396. doi: 10.1603/0046-225X(2007)36[1384:DBOFAT]2.0.CO;2
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Целедон, Дж. М., и Болманн, Дж. (2019). Олеорезиновая защита хвойных: химическое разнообразие, терпенсинтазы и ограничения олеорезиновой защиты при изменении климата. Новый Фитол. 224, 1444–1463. doi: 10.1111/nph.15984
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Чанг, Р., Duong, T.A., Taerum, S.J., Wingfield, M.J., Zhou, X., Yin, M., et al. (2019). Офиостоматоидные грибы, ассоциированные с еловым короедом Ips typographus , включая 11 новых видов из Китая. Персония 42, 50–74. дои: 10.3767/персония.2019.42.03
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Cudmore, T.J., Björklund, N., Carroll, A.L., and Lindgren, S.B. (2010). Изменение климата и расширение ареала агрессивного короеда: свидетельство более высокой репродукции жука в наивных популяциях деревьев-хозяев. Дж. Заявл. Экол. 47, 1036–1043. doi: 10.1111/j.1365-2664.2010.01848.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Дэвис, Т. С., Стюарт, Дж. Э., Манн, А., Брэдли, К., и Хофстеттер, Р. В. (2019). Доказательства множественной экологической роли Leptographium abietinum , симбиотического гриба, связанного с североамериканским еловым жуком. Экологический грибок. 38, 62–70. doi: 10.1016/j.funeco.2018.04.008
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
де Бир, З.В., Дуонг, Т.А., Барнс, И., Вингфилд, Б.Д., и Вингфилд, М.Дж. (2014). Переопределение Ceratocystis и родственных родов. Шпилька. Микол. 79, 187–219. doi: 10.1016/j.simyco.2014.10.001
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
DiGuistini, S., Wang, Y., Liao, N.Y., Taylor, G., Tanguay, P., Feau, N., et al. (2011). Анализ генома и транскриптома симбионта горного соснового жука-гриба Grosmannia clavigera , патогена сосны скальной. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 2504–2509. doi: 10.1073/pnas.1011289108
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Dysthe, JC, Bracewell, R., and Six, DL (2015). Влияние температуры на рост грибных симбионтов западного соснового лубоеда, Dendroctonus brevicomis . Экологический грибок. 17, 62–68. doi: 10.1016/j.funeco.2015.05.010
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Факколи М. и Шлитер Ф.(2007). Маркерами устойчивости хвойных к фенолам являются антикормовые антикормовые семиохимикаты. С/х. За. Энтомол. 9, 237–245. doi: 10.1111/j.1461-9563.2007.00339.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Флё, Д., Норли, Х. Р., Окланд, Б., и Крокене, П. (2018). Успешное размножение и выработка феромонов еловым короедом у эволюционно наивных еловых хозяев с привычной терпеноидной защитой. С/х. За. Энтомол. 20, 476–486. doi: 10.1111/afe.12280
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Frago, E. , Dicke, M., and Godfray, HCJ (2012). Симбионты насекомых как скрытые участники взаимодействия насекомых и растений. Тренды Экол. Эвол. 27, 705–711. doi: 10.1016/j.tree.2012.08.013
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Франчески В.Р., Крокене П., Кристиансен Э. и Креклинг Т. (2005). Анатомо-химическая защита коры хвойных от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 167, 353–376. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Хаак, Р. А. (2001). Перехваченные Scolytidae (Coleoptera) в портах въезда в США: 1985–2000 гг. Интегр. Пешт Манаг. Ред. 6, 253–282. doi: 10.1023/A:1025715200538
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хаммербахер, А., Кандасами, Д., Улла, К., Шмидт, А., Райт, Л.П., и Гершензон, Дж. (2019). Флаванон-3-гидроксилаза играет важную роль в биосинтезе фенольной защиты ели от короедов и их грибковых ассоциатов. Фронт. Растениевод. 10:208. doi: 10.3389/fpls.2019.00208
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Hammerbacher, A., Schmidt, A., Wadke, N., Wright, L.P., Schneider, B., Bohlmann, J., et al. (2013). Обычный грибной ассоциат елового короеда метаболизирует защиту стильбена европейской ели. Завод физиол. 162, 1324–1336. doi: 10.1104/стр.113.218610
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гимлер, А.Г., Адачи-Хагимори Т., Берген Дж. Э., Козуч А., Келли С. Э., Табашник Б. Э. и соавт. (2011). Быстрое распространение бактериального симбионта среди инвазивной белокрылки обусловлено преимуществами приспособленности и склонностью к самкам. Наука 332, 254–256. doi: 10.1126/science.1199410
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Хласны, Т., Крокене, П., Либхольд, А., Монтанье-Хак, К., Мюллер, Дж., Цинь, Х., и др. (2019). Жизнь с короедом: воздействие, перспективы и варианты борьбы. От науки к политике 8. Европейский институт леса.
Академия Google
Хофстеттер, Р. В., Махфуз, Дж. Б., Клепциг, К. Д., и Эйрес, М. П. (2005). Влияние фитохимии деревьев на взаимодействие эндофлоэдических грибов, связанных с жуком-сосновым жуком. J. Chem. Экол. 31, 539–560. doi: 10.1007/s10886-005-2035-4
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Хуанг Дж., Каутц М., Троубридж А. М., Хаммербахер А., Raffa, K.F., Adams, H.D., et al. (2020). Защита деревьев и короеды в высыхающем мире: разделение углерода, функционирование и моделирование. Новый Фитол. 225, 26–36. doi: 10.1111/nph.16173
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Халкр, Дж., и Данн, Р.Р. (2011). Внезапное появление патогенности в симбиозах насекомых и грибов угрожает наивным лесным экосистемам. Проц. биол. науч. 278, 2866–2873. doi: 10.1098/rspb.2011.1130
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Халкр, Дж. , Манн, Р., и Стелински, Л.Л. (2011). Запах партнера: жуков-амброзиев привлекают летучие вещества их грибных симбионтов. J. Chem. Экол. 37, 1374–1377. doi: 10.1007/s10886-011-0046-x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Джиггинс, Ф. М., и Херст, Г. Д. Д. (2011). Быстрая эволюция насекомых путем передачи симбионтов. Наука 332, 185–186. doi: 10.1126/science.1205386
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кандасамы, Д., Гершензон, Дж., Андерссон, М.Н., и Хаммербахер, А. (2019). Летучие органические соединения влияют на взаимодействие елового короеда ( Ips typographus ) с его грибными симбионтами. ISME J. 13, 1788–1800. doi: 10.1038/s41396-019-0390-3
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кандасами, Д., Гершензон, Дж., и Хаммербахер, А. (2016). Летучие органические соединения, выделяемые грибными ассоциатами хвойных короедов, и их потенциал в борьбе с короедом. J. Chem. Экол. 42, 952–969. doi: 10.1007/s10886-016-0768-x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Килинг, К.И., и Болманн, Дж. (2006). Гены, ферменты и химические вещества терпеноидного разнообразия в конститутивной и индуцированной защите хвойных от насекомых и патогенов. Новый Фитол. 170, 657–675. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006.01716.x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кирисиц Т.(2007). «Грибные ассоциаты европейских жуков-короедов с особым упором на офиостоматоидные грибы», в Насекомые, сверлящие кору и древесину на живых деревьях в Европе, синтез . ред. Ф. Лётье, А. Баттисти, Ж.-К. Грегуар и Х. Эванс (Дордрехт: Kluwer Academic Publishers), 181–236.
Академия Google
Кох, Ф. Х., и Смит, В. Д. (2008). Пространственно-временной анализ инвазии Xyleborus glabratus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) в восточной части У.С. леса. Окружающая среда. Энтомол. 37, 442–452. doi: 10.1603/0046-225X(2008)37[442:SAOXGC]2.0.CO;2
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Крокене, П. (2015). «Защита хвойных пород и устойчивость к короедам», в Короеды: биология и экология местных и инвазивных видов . ред. Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер (Амстердам, Нидерланды: Elsevier Academic Press), 177–207.
Академия Google
Крокене, П.и Солхейм, Х. (1998). Патогенность четырех грибов синей окраски, ассоциированных с агрессивными и неагрессивными короедами. Фитопатология 88, 39–44. doi: 10.1094/PHYTO.1998.88.1.39
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Крокене П. и Солхейм Х. (1999). «Что говорят нам о вирулентности грибов и устойчивости деревьев инокуляции с низкой плотностью?» ред. Ф. Лётье, В.Дж. Маттсон и М. Р. Вагнер (Франция: Les Colloques de l’INRA, INRA Editions, Versailles), 353–362.
Академия Google
Крокене, П. , и Солхейм, Х. (2001). Утрата патогенности грибом синевы Ceratocystis polonica . Завод патол. 50, 497–502. doi: 10.1046/j.1365-3059.2001.00588.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Либхольд, А. М., Брокерхофф, Э. Г., и Кимберли, М. (2017). Истощение пулов разнородных исходных видов предсказывает будущие темпы инвазии. Дж. Заявл. Экол. 54, 1968–1977 гг. дои: 10.1111/1365-2664.12895
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Лётье Ф., Ярт А. и Салле А. (2009). Стимуляция защиты деревьев офиостоматоидными грибами может объяснить успешное нападение короедов на хвойные деревья. Энн. За. науч. 66, 801–801. doi: 10.1051/лес/2009066
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Линнакоски, Р., де Бир, З. Б. В., Ниемела, П., и Вингфилд, М. Дж. (2012).Ассоциации хвойных короедов и грибов Фенноскандии. Насекомые 3, 200–227. doi: 10.3390/insects3010200
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Linnakoski, R. , Mahilainen, S., Harrington, A., Vanhanen, H., Eriksson, M., Mehtatalo, L., et al. (2016). Сезонная сукцессия грибов, связанных с жуками Ips typographus и их клещами-форетиками в очаге вспышки в Финляндии. PLoS One 11:e0155622.doi: 10.1371/journal.pone.0155622
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лу, М., Вингфилд, М. Дж., Джиллетт, Н., и Сан, Дж.-Х. (2011). Влияют ли новые генотипы на успех комплекса инвазивных короедов и грибов? Последствия потенциальной реинвазии. Экология 92, 2013–2019. дои: 10.1890/11-0687.1
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Марини Л., Окланд Б., Йонссон А. М., Бенц Б., Кэрролл А., Forster, B., et al. (2017). Климатические факторы динамики вспышек короеда в еловых лесах обыкновенной. Экография 40, 1426–1435. doi: 10.1111/ecog.02769
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Мейсон, Б., и Перкс, член парламента (2011). Ель ситхинская ( Picea sitchensis ) леса в атлантической Европе: изменения в управлении лесами и возможные последствия для секвестрации углерода. Скан. Дж. Для. Рез. 26, 72–81. дои: 10.1080/02827581.2011.564383
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Нетерер, С., Кандасами Д., Йиросова А., Калинова Б., Шебек М. и Шлитер Ф. (2021). Взаимодействие между елью европейской, короедом Ips typographus и его грибковыми симбионтами во время засухи. J. Pest Sci. 94, 591–614. doi: 10.1007/s10340-021-01341-y
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Окланд, Б., Эрбилгин, Н., Скарпаас, О., Кристиансен, Э., и Лонгстрём, Б. (2011). Межвидовые взаимодействия и воздействие на экосистему неместных инвазивных и местных жуков-короедов, убивающих деревья. биол. Вторжения 13, 1151–1164. doi: 10.1007/s10530-011-9957-2
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Пейн Т.Д., Раффа К. Ф. и Харрингтон Т.С. (1997). Взаимодействия между сколитидами-короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами. год. Преподобный Энтомол. 42, 179–206. doi: 10.1146/annurev.ento.42.1.179
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Пайни, Д. Р., Шеппард, А. В., Кук, Д. К., Де Барро, П.Дж., Уорнер, С.П., и Томас, М.Б. (2016). Глобальная угроза сельскому хозяйству со стороны инвазивных видов. Проц. Натл. акад. науч. США 113, 7575–7579. doi: 10.1073/pnas.1602205113
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Раффа, К. Ф., Андерссон, М. Н., и Шлитер, Ф. (2016). Выбор хозяина короедом: игра на шансы в игре с высокими ставками. Доп. Физиол насекомых. 50, 1–74. doi: 10.1016/bs.aiip.2016.02.001
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Раффа, К.F., Aukema, B.H., Bentz, B.J., Carroll, A.L., Hicke, J.A., Turner, M.G., et al. (2008). Межмасштабные факторы природных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Биологические науки 58, 501–517. дои: 10.1641/B580607
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Раффа, К.Ф., Пауэлл, Е.Н., и Таунсенд, П.А. (2013). Расширение ареала проникновения насекомого, обусловленное температурой, усиливается слабо развитой защитой растений. Проц.Натл. акад. науч. США 110, 2193–2198. doi: 10.1073/pnas.1216666110
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Schlyter, F., Byers, J.A., and Löfqvist, J. (1987). Привлечение источников феромонов разного количества, качества и расстояния: механизмы регуляции плотности у короеда Ips typographus . J. Chem. Экол. 13, 1503–1523. дои: 10.1007/BF01012294
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Шлитер, Ф.и Седерхольм, И. (1981). Разделение полов живых еловых короедов Ips typographus (L. ), (Coleoptera: Scolytidae). Zeitschrift für Angew. Энтомол . 92, 42–47. doi: 10.1111/j.1439-0418.1981.tb01650.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Шредер, М., и Кокос, Д. (2018). Эффективность жуков-короедов Ips typographus и Pityogenes chalcographus в неместной скальной сосне и их историческом хозяине европейской ели. С/х. За. Энтомол. 20, 347–357. doi: 10.1111/afe.12267
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сикс, Д.Л., и Эльзер, Дж.Дж. (2019). Экстремальная экологическая стехиометрия мутуализма короедов и грибов. Экол. Энтомол. 44, 543–551. doi: 10.1111/en.12731
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сикс, Д.Л., и Вингфилд, М.Дж. (2011). Роль фитопатогенности в симбиозах короедов и грибов: вызов классической парадигме. год. Преподобный Энтомол. 56, 255–272. doi: 10.1146/annurev-ento-120709-144839
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Солхейм, Х. (1991). Дефицит кислорода и еловая смола ингибируют рост грибов синевы, связанных с Ips typographus . Микол. Рез. 95, 1387–1392. doi: 10.1016/S0953-7562(09)80390-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сольхейм, Х., и Сафраник, Л. (1997). Патогенность для ели ситхинской Ceratocystis rufipenni и Leptographium abietinum грибов синей окраски, ассоциированных с еловым жуком. Кан. Дж. Для. Рез. 27, 1336–1341. дои: 10.1139/x97-096
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сан, Дж., Лу, М., Джиллетт, Н. Э., и Вингфилд, М. Дж. (2013). Красный скипидарный жук: безобидный местный житель становится инвазивным убийцей деревьев в Китае. год. Преподобный Энтомол. 58, 293–311. doi: 10.1146/annurev-ento-120811-153624
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Taerum, S.J., Duong, T.A., de Beer, Z.W., Gillette, N., Sun, J.H., Owen, D.R., et al. (2013). Большой сдвиг в сообществе симбионтов у инвазивного красного скипидарного жука. PLoS One 8:e78126. doi: 10.1371/journal.pone.0078126
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Wadke, N., Kandasamy, D., Vogel, H., Lah, L., Wingfield, B.D., Paetz, C., et al. (2016). Гриб Endoconidiophora polonica , связанный с короедом, использует фенольные защитные соединения своего хозяина в качестве источника углерода. Завод физиол. 171, 914–931. doi: 10.1104/pp.15.01916
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ван, Ф., Кейл, Дж. А., и Эрбилгин, Н. (2020). Индуцированная защита нового дерева-хозяина влияет на рост и взаимодействие грибов-переносчиков короеда. Микроб. Экол. 80, 181–190. doi: 10.1007/s00248-020-01490-0
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ван Ю., Лим Л., Мадилао Л., Лах Л., Болманн, Дж., и Брей, К. (2014). Открытие генов ферментов, участвующих в модификации или утилизации лимонена патогеном, ассоциированным с горным сосновым жуком Grosmannia clavigera . Заяв. Окружающая среда. микробиол. 80, 4566–4576. doi: 10.1128/AEM.00670-14
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Вингфилд, М. Дж., Барнс, И., де Бир, З. В., Ру, Дж., Вингфилд, Б. Д., и Тэрум, С. Дж. (2017). Новые ассоциации между офиостоматоидными грибами, насекомыми и древесными хозяевами: текущее состояние — перспективы на будущее. биол. Вторжения 19, 3215–3228. doi: 10.1007/s10530-017-1468-3
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Вингфилд, М. Дж., Гарнас, Дж. Р., Хайек, А., Херли, Б. П., де Бир, З. В., и Таерум, С. Дж. (2016). Новые и совместно развившиеся ассоциации между насекомыми и микроорганизмами как движущие силы лесной чумы. биол. Вторжения 18, 1045–1056 гг. doi: 10.1007/s10530-016-1084-7
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Вингфилд, М. Дж., Slippers, B., Roux, J., and Wingfield, B.D. (2001). Мировое перемещение экзотических лесных грибов, особенно в тропиках и южном полушарии. Биологические науки 51, 134–140. doi: 10.1641/0006-3568(2001)051[0134:WMOEFF]2.0.CO;2
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Вингфилд, М. Дж., Тапочки, Б., и Вингфилд, Б. Д. (2010). Новые ассоциации между патогенами, насекомыми и видами деревьев угрожают лесам мира. Новый рвение. Дж. Для. науч. 40, 95–103.
Академия Google
Чжан, К. Х., и Шлитер, Ф. (2004). Обонятельное распознавание и поведенческое избегание летучих веществ покрытосеменных, не являющихся хозяевами, жуками-короедами, населяющими хвойные деревья. С/х. За. Энтомол. 6, 1–20. doi: 10.1111/j.1461-9555.2004.00202.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Чжао Т., Кандасами Д., Крокене П., Чен Дж., Гершензон Дж. и Хаммербахер А. (2019). Грибковые ассоциаты жука-короеда, убивающего деревья, Ips typographus , различаются по вирулентности, способности разлагать фенолы хвойных деревьев и влиять на поведение жука-короеда при прокладывании туннелей. Экологический грибок. 38, 71–79. doi: 10.1016/j.funeco.2018.06.003
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Чжао Л., Лу М., Ню Х., Фанг Г., Чжан С. и Сунь Дж. (2013). Нативный грибковый симбионт способствует преобладанию и развитию симбиоза инвазивного патогена и нативного вектора. Экология 94, 2817–2826. дои: 10.1890/12-2229.1
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Пересмотренная и потенциальная новая тактика для подавления инвазий южного соснового жука | Журнал интегрированной борьбы с вредителями
Аннотация
Метод «срезать и удалить» был рекомендованным методом подавления инвазий южного соснового лубоеда (SPB), Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Curculionidae), с применением метода «срезать и оставить», когда условия не позволяют удалить срубленные сосны.Изменения в практике лесопользования и лесной промышленности, а также расширение SPB на север привели к тому, что в последние годы возросло использование вырубки и ухода. Это изменение привело к изучению методов повышения эффективности обрезки и ухода и разработке новых тактик подавления заражения SPB. Мы описываем эти пересмотренные и новые методы и обсуждаем их потенциальное применение с учетом текущих условий лесопользования.
Сосновый жук южный (SPB), Dendroctonus frontalis Циммерманн (Coleoptera: Curculionidae), является эруптивным вредителем, способным вызывать обширную гибель сосны.Их ареал находится на юге США, перекрывая ареал их излюбленных хозяев: сосны лоблолли ( Pinus taeda L.) и сосны коротколистной ( P . echinata Mill.) (Clarke and Nowak 2009). Популяции также встречаются на юго-западе США, в Мексике и Центральной Америке. В последние годы ареал расширился на север до сосновых пустошей Нью-Джерси и Нью-Йорка, где в настоящее время сохранились популяции (Aoki et al. 2018). У южных сосновых лубоедов может быть семь или более перекрывающихся поколений в год (Тэтчер и Пикард, 1967), и они образуют разросшиеся скопления деревьев (пятна), при которых атаки распространяются с зараженных сосен на соседние деревья (рис. 1). Этот процесс опосредуется феромонами в сочетании с соединениями-хозяевами (Sullivan 2011), а пятна способны увеличиваться со скоростью более 15 м/день (Billings 2011b). Во время вспышек, определяемых как 1 пятно/404,7 га (1000 акров) восприимчивого типа хозяев (Прайс и др., 1998), SPB поражает все виды сосны, а иногда и другие хвойные деревья, такие как ель. Хайн и др. (2011) дают подробное описание динамики популяции SPB.
Рис. 1.
Вид с воздуха на заражение южной сосновой лубоедкой.Сосны с поблекшей окраской кроны указывают на то, что заражение активно расширяется. Фото предоставлено Национальными лесами Миссисипи.
Рис. 1.
Вид с воздуха на заражение лубоедом южным. Сосны с поблекшей окраской кроны указывают на то, что заражение активно расширяется. Фото предоставлено Национальными лесами Миссисипи.
Поскольку заражение нескольких деревьев обычно происходит отдельными группами, для уменьшения потерь деревьев и экономических потерь использовались методы подавления (Clarke and Billings 2003). Исторически применялись четыре метода: «вырезать и удалить» (C&R), «вырезать и оставить» (C&L), «вырезать и оставить вручную» (C&HS) и «сложить и сжечь» (P&B) (Swain and Remion). 1981, Биллингс 2011a,b). Для C&R все зараженные в настоящее время деревья плюс буфер из зеленых незараженных сосен вокруг вершины пятна (зона(ы) заражения с атакуемыми деревьями) вырубаются по направлению к центру заражения. Затем срубленные сосны отвозят на лесопилку и перерабатывают на лесоматериалы. C&L аналогичен, за исключением того, что деревья остаются на земле.При обработке C&HS все заражённые в настоящее время деревья вырубаются и распиливаются до приемлемой длины. Вся поверхность коры впоследствии опрыскивается инсектицидом, одобренным для этого использования, а это означает, что срезы должны быть свернуты, чтобы обеспечить полное покрытие. Ветви не нужно обрабатывать, если в кроне не различимы поражения. Для P&B все зараженные в настоящее время сосны срубают, складывают в кучи, а затем вскоре после этого сжигают, чтобы уничтожить расплод, оставшийся на деревьях. P&B на протяжении многих лет в основном использовался на частных или промышленных лесных угодьях и применялся при небольших заражениях балансовых насаждений, в которых срубленные деревья легче складывать в кучи.
Использование этих методов лечения менялось с годами. Подавление южного соснового жука было ограниченным, пока в конце 1950-х и 1960-х годах не произошли крупные вспышки. C&HS была основной используемой тактикой, поскольку основной целью было убить как можно больше SPB (Billings 2011a). Гексахлорид бензола (БГХ) в дизельном топливе или мазуте был первоначальной обработкой распылением, а позже был заменен линданом. C&HS потерял популярность в конце 1960-х годов из-за экологических последствий применения инсектицидов и их пагубного воздействия на естественных врагов SPB, развивающихся внутри обработанных сосен.После того как линдан был прекращен, хлорпиифос (Dursban) был протестирован и помечен для применения C&HS (Hastings and Coster 1981). Во время вспышки SPB в Гейнсвилле и его окрестностях в середине 1990-х годов C&HS с хлорпирифосом был основным методом лечения, используемым в городских и окружных программах подавления (личное наблюдение автора (авторов)). Впоследствии хлорпирифос был снят с продажи. В настоящее время только синтетические пиретроиды бифентрин и перметрин зарегистрированы для использования против SPB в Соединенных Штатах.Регистрации могут меняться, и в заявках C&HS для SPB должны использоваться только инсектициды, помеченные как средство для борьбы с короедом.
C&R стал основным методом лечения заражения SPB с 1970-х по 1990-е годы, поскольку он имеет преимущества удаления жуков из леса и обеспечивает денежный доход от обработанных деревьев (Clarke and Billings 2003). Однако приложения C&R зависят от доступности механического оборудования для заражения, наличия бригад и жизнеспособного рынка древесины.Когда одно или несколько из этих условий не выполнялись, требовалась другая обработка, поэтому был разработан метод C&L (Техасская лесная служба, 1975). Эта тактика была разработана для небольших заражений (<50 зараженных деревьев в настоящее время) и для использования поздней весной и летом, когда температуры будут достаточно высокими, чтобы ограничить распространение SPB и, возможно, вызвать некоторую гибель жуков на срубленных деревьях.
Доля пятен, обработанных C&R, начала снижаться в 2000-е гг. и, согласно историческим данным Информационной системы по южному сосновому жуку (СПБИС) (Peacher 2011), продолжала снижаться в 2010-е гг. на федеральных землях (табл. 1).Потеря заводов, рынков, мелких лесозаготовителей и добавление новых правил для C&R привели к сдвигу. Желаемый период времени для лечения SPB составляет 30 дней от обнаружения до полного подавления. Обработка C&R на федеральных землях рассматривается как продажа древесины, требующая минимальных периодов рекламы, а также биологических и археологических разрешений в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 г. и Законом о национальном сохранении исторических памятников 1966 г. Кроме того, были приняты региональные требования к продажам подавления SPB. которые требуют разделения древесины, подлежащей удалению, на зеленые и красные деревья с соответствующим применением коэффициентов вырубки зеленой и спасательной пней.Правила дополнительно ограничивают любой потенциальный объем надстройки до 50% от первоначальной оценки, что значительно усложняет процесс продажи в постоянно меняющихся условиях активного роста заражения SPB. Возникшие в результате задержки удвоили время между обнаружением и подавлением и заставили лесозаготовителей в национальных лесах использовать C&L для сокращения количества затронутых деревьев (таблица 1). Заражения на частных, государственных и федеральных землях в Нью-Йорке обрабатывались только C&L для подавления заражения, в то время как C&L и C&R использовались в Нью-Джерси (личное наблюдение автора (авторов)).
Таблица 1.Число заражений лубоедом южным сосновым лубоедом и средний размер обработок методом «срубить и удалить» и «срезать и оставить» по десятилетиям с 1990 по 2019 год в национальных лесах на юго-востоке США
Десятилетие . | Тип обработки . | Количество обработанных пятен . | Средний размер обработки/участок (га) . |
---|---|---|---|
1990-е | C&L | 3729 | 0.6 |
C & R | 16327 | 0,6 | |
2000-х годов | C & L | 1 534 | 1,3 |
C & R | 1413 | 1,7 | |
2010s (только МС) | C & L | 2098 | 1,5 |
436 | 5. 1 |