( Larix sp.) Имеет более высокую устойчивость к суровым условиям и широко выращивается в северном полушарии (Gower, Richards, 1990; Zhang et al., 2000; Ryu et al., 2009; Mao et al., 2010). ). Например, даурская лиственница ( Larix gmelinii ) имеет более высокие ожидания как лесорастительный вид в северо-восточной части Китая (Zhang et al., 2000; Shi et al., 2010). Лиственница японская ( L. kaempferi , JL) была посажена на Корейском полуострове и в северной части Японии (Lee et al., 2004; Ryu et al., 2009). Современные лиственничные леса занимают более 40% общего запаса углерода в бореальных лесах Евразии, включая северо-восточный Китай (Алексеев и др., 2000; Wang et al., 2001). В соответствии с китайской политикой реплантации с 1999 г. рост облесения вызвал озабоченность в связи с низким видовым разнообразием лесов и плохими экологическими функциями, такими как круговорот материалов и обеспечение среды обитания (Xu and Wilkes, 2004; Zhang and Zhang, 2007).Таким образом, действие eO ₃ и соли следует исследовать на Larix sp. (Zhang et al., 2000; Chazdon, 2008; Ryu et al., 2009), а также захватывающие виды лесонасаждений, такие как Populus sp.

Целью данного исследования было оценить влияние eO ₃ и щелочной соли на проростки даурской лиственницы (DL) и японской лиственницы (JL). Koike et al. (2012) сообщили, что O ₃ подавляет фотосинтез только DL, но не JL.Хотя во многих исследованиях сообщалось, что ингибирование индуцирования O ₃ можно определить по количеству абсорбированного O ₃ (Matyssek et al., 2004; Hu et al., 2015), не было значительных различий в устьичной проводимости между DL и Сеянцы JL (Koike et al., 2012). Эти результаты показывают, что различия в чувствительности к O ₃ между этими двумя видами лиственницы могут быть вызваны неустьичными факторами, которые можно оценить с помощью фотохимических систем ФСII (Gielen et al., 2006; Guidi et al., 2016) и статус питания листьев (например, Barnes et al., 1995; Shang et al., 2018).

Мы ожидали, что ингибирование eO ₃ и соли может быть оценено по статусу дисбаланса питательных веществ. Сообщалось, что концентрации питательных веществ в растениях, таких как N и P, были увеличены за счет eO ₃ , что может быть адаптивной стратегией против eO ₃ (Cao et al., 2016; Shang et al., 2018). Кроме того, лиственница может обладать специфической солеустойчивостью к гомеостазу K (Renault, 2005; Plesa et al., 2018). Сообщалось, что обработка NaCl не ингибировала абсорбцию калия саженцами лиственницы; скорее, саженцы потребляли больше K даже при обработке NaCl по сравнению с контрольными условиями (Renault, 2005; Plesa et al., 2018). Гомеостаз K является одним из видов солеустойчивости, и во многих публикациях он считался второстепенным (Tester and Davenport, 2003; Marschner, 2012). Существует несколько других механизмов управления избыточным содержанием Na, таких как исключение Na и осмотическая регуляция совместимыми растворенными веществами (Flowers, 2004; Munns et al., 2006). Однако сообщается, что практические результаты этих подходов не были эффективными для улучшения солеустойчивости растений в полевых условиях (Shabala and Cuin, 2007; Wang et al., 2013; Anschütz et al., 2014).

Повышение содержания калия может вызвать гомеостаз фотосинтеза и метаболической активности, а также осмотическое регулирование (Волков и др., 2003; Шабала и Куин, 2007). Фактически, оптимальный K-статус может быть показателем стрессоустойчивости, когда растения подвергаются абиотическим стрессам (Marschner, 2012; Wang et al., 2014). Сообщалось, что удобрение калием компенсировало эффекты O ₃ на выращиваемых в горшках сеянцах ели европейской ( Picea abies ), хотя имелись генетически-специфические реакции (Keller and Matyssek, 1990; Barnes et al., 1995), предполагая, что виды с относительно более высоким содержанием K могут показать толерантность к O ₃ . Кроме того, в нескольких исследованиях изучали минеральный гомеостаз под eO ₃ (Alcántara et al., 2006; Agathokleous et al., 2018). Эти исследования показывают, что гомеостатическое регулирование содержания элементов листа может смягчить физиологическое ингибирование eO ₃ , хотя они были сосредоточены на гомеостазе других минеральных элементов, таких как железо и P.

Здесь мы сначала ожидали, что (i) O ₃ будет подавлять рост DL, но не JL, как Koike et al. (2012) сообщил. Однако мы предположили, что (ii) DL более толерантен по сравнению с JL, поскольку он более адаптирован к засоленным почвам из-за своего экологического распространения (Абаимов, 2010; Mao et al., 2010; Mamet et al., 2019), где часто происходит засоление почвы (Shi et al., 2010; Zhou et al., 2011), и, таким образом, солевая обработка не будет ингибировать поглощение K в DL. Это сравнение солевой реакции двух лиственниц может дать новое представление об эко-физиологии, чтобы понять, как лиственница приобретает адаптивную способность к солевому стрессу. Кроме того, сообщается, что снижение содержания K в солеустойчивой пшенице было ниже, чем в солеочувствительной пшенице при комбинированном воздействии eO ₃ и обработки солью (Zheng et al., 2014). Следовательно, учитывая, что DL может поддерживать более высокое содержание K, чем JL при обработке eO ₃ и солевой обработке, (iii) DL может проявлять более высокую устойчивость к синергическому эффекту, чем JL. Основываясь на наших результатах, мы оценили возможность появления в будущем потенциальных видов лесонасаждений в регионах Северо-Восточной Азии.

Материалы и методы

Учебная площадка и материалы

Эксперименты проводились в экспериментальном питомнике экспериментального леса Саппоро Университета Хоккайдо на севере Японии (43 ° 04 ‘северной широты, 141 ° 20’ восточной долготы, 15 м над уровнем моря.с. л.). Двухлетние саженцы даурской лиственницы ( Larix gmelinii var. japonica ; DL) и лиственницы японской ( Larix kaempferi ; JL) выращивали из семян в питомнике Лесной научно-исследовательской организации Хоккайдо (HRO), Forestry Научно-исследовательский институт в городе Бибай недалеко от Саппоро. Саженцы пересаживали в горшки объемом 1 л (высота: 114 мм, верхний диаметр: 135 мм, нижний диаметр: 95 мм) в начале мая 2017 г. до распускания бутонов. Среднее значение исходного диаметра штока ± стандартное отклонение составило 1.13 ± 0,23 мм для DL и 1,32 ± 0,31 мм для JL, а высота составила 8,83 ± 1,35 см для DL и 8,55 ± 1,73 см для JL соответственно. Почву под саженцами удаляли непосредственно перед пересадкой, используя хорошо выветрившуюся почву из вулканического пепла (почва Канума и Акадама, 1: 1, об. / Об.), Которая использовалась в качестве почвы для выращивания в горшках. Чтобы измерить исходный уровень питательных веществ в почве, ~ 10 г почвы и 25 мл сверхчистой воды смешивали и встряхивали в течение 1 часа. Образцы пропускали через фильтровальную бумагу (сетка 110 мм, ADVANTEC, Токио, Япония) и фильтрат центрифугировали при 2000 G в течение 20 мин.Жидкий супернатант смешивали с 61% азотной кислотой и доводили до концентрации 2% азотной кислоты. Содержание минеральных элементов K, Ca, Mg и Na измеряли с помощью ICP-MS (ELAN, DRC-e; Perkin Elmer, Waltham, MA, США). Также измеряли скорость адсорбции Na этой почвенной средой. Три уровня NaCl, растворенного в деминерализованной воде, загружали в горшочную почву, которая содержала примерно 1200 г почвы без проростков, семь раз в течение 3 недель (всего 110, 190 и 240 ммоль Na).После каждой загрузки утечки из электролизера не было. После завершения загрузки Na образец почвы был получен из хорошо перемешанной и высушенной почвы. Содержание Na в образце измеряли тем же способом, который описан выше. Скорость адсорбции Na рассчитывалась как разница между общим загруженным Na и количеством Na, экстрагированного водой. Результаты исходного статуса питательных веществ и скорости адсорбции Na были обобщены в дополнительных данных. До начала обработок орошение проводилось вручную утром один раз в 3-4 дня, чтобы избежать высыхания почвы.Сбалансированное жидкое удобрение (200 мл, 1/2 000, об. / Об., HYPONEX, Япония; 36,2 мг NL ^-1 , 142 мг PL ^-1 , 47,1 мг KL ^-1 ) вносили один раз в неделю, чтобы гарантировать баланс питательных веществ (всего четыре раза).

Экспериментальный образец

В этом исследовании были полностью установлены четыре вида обработки: окружающий O ₃ и орошение водопроводной водой в качестве контроля (aO ₃ + CW), повышенное содержание O ₃ и контрольное орошение водой (eO ₃ + CW), окружающее O ₃ и орошение соленой водой (aO ₃ + SW) и повышенное O ₃ и орошение соленой водой (eO ₃ + SW), соответственно.Все обработки проводились с 27 июня по 25 сентября 2017 г. перед началом зимнего сезона. Средняя температура составила 19,6 ° C, а количество осадков за экспериментальный период составило 127,38 мм. Система камеры с открытым верхом (OTC; 1,2 × 1,2 × 1,2 м) была адаптирована для контроля уровней концентрации O ₃ при каждой обработке. Саженцы выращивали в ОТС, окруженном пленкой из поливинилхлорида (Noh-bi Co. Ltd., Саппоро, Япония), так что примерно 88% солнечного света могло пропускаться без излучения UVB и UVC.Контролируемая концентрация O ₃ описана в таблице 1. Более подробное описание методологии системы воздействия O ₃ в безрецептурных лекарствах было предоставлено в Sugai et al. (2019). Растения при солевой обработке поливали 200 мл соленой воды. Контрольные растения поддерживали поливом 200 мл водопроводной воды. Аппликации выполнялись с интервалами в 3 или 4 дня, всего 20 раз. Смешанная соль, состоящая из щелочной соли (NaHCO ₃ ) и нейтральной соли (NaCl), использовалась для имитации реалистичных существующих солончелочных почвенных условий северо-восточного Китая (Ge and Li, 1990; Sakai, 2012).Две соли смешивали с NaHCO ₃ : NaCl = 9: 1 с получением 20 мМ Na ⁺ солевой воды. Чтобы предотвратить вымывание солей, дождевые осадки исключались пластиковыми укрытиями над ОТК только в дождливые дни. В течение последнего экспериментального периода, когда собирали сеянцы, 10 г свежих образцов почвы были взяты с поверхности и дна в горшках всех обработок для измерения pH почвы. Глубина отбора проб почвы была установлена ​​примерно на 2 см как от поверхности, так и от дна.Почву встряхивали в течение 1 ч с 25 мл ионообменной воды как можно скорее после отбора пробы. PH почвы измеряли портативным pH-метром (M-12, Horiba, Japan). Все обработки были повторены четыре раза с 16 безрецептурными препаратами, с полностью рандомизированной схемой разделения делянки с четырьмя сеянцами в каждом ОТС (всего 128 сеянцев).

Таблица 1 . Сводная информация о средней концентрации при температуре окружающей среды (aO ₃ ) и повышенном уровне озона (eO ₃ ) в дневное время (06: 00–18: 00) и в течение 24 часов в ОТС с июня по сентябрь 2017 г., а также pH в поверхностная и нижняя почва (слой ~ 2 см) саженцев даурской лиственницы (DL) и японской лиственницы (JL) при всех обработках: окружающий O ₃ и орошение водопроводной водой (aO ₃ + CW) в качестве контроля, повышенное содержание O ₃ и орошение регулируемой водой (eO ₃ + CW), окружающее O ₃ и орошение соленой водой (aO ₃ + SW), а также повышенное O ₃ и орошение соленой водой (eO ₃ + SW) в сентябре 2017 года.

Индекс роста, массы листа и общей площади листа

Шестьдесят четыре саженца каждого вида были собраны и промыты водопроводной водой. После мытья хвоя, ветви, стебли и корни отделились. Каждый образец сушили в печи при 70 ° C до достижения постоянного веса, а затем взвешивали.

зрелых игольчатых листьев в одном и том же месте побега рядом с кроной каждого проростка. Часть образцов иглы была использована для измерения площади массы листа (LMA), а другая часть — для измерения содержания. нескольких питательных элементов (см. ниже).Площадь проецирования свежих игл измеряли с помощью сканера изображений (LIDE 200, Canon, Япония). После измерения выступа сухую массу иглы измеряли тем же способом, что и выше. LMA рассчитывали как сухой вес, деленный на площадь проекции иглы.

В качестве видового различия между двумя изученными лиственницами сообщалось о более низком содержании DL в хвое, чем в JL (Harayama et al., 2013; Dong-Gyu et al., 2015). Чтобы оценить эти различия при eO ₃ и солевом стрессе, мы рассчитали сухую массу иглы, разделенную на общую сухую массу, как соотношение игл.Хотя у лиственниц есть как короткая, так и длинная хвоя (Gower, Richards, 1990), соотношение сухой массы зрелой короткой хвои относительно ниже, чем у зрелой длинной хвои на стадии проростков (Powell, 1988). Основываясь на этой характеристике, мы оценили площадь листа на уровне всего растения как общий индекс площади листа (TLA), рассчитанный по LMA зрелых игольчатых листьев, умноженный на сухую массу иглы на проросток.

Максимальная фотохимическая эффективность фотосистемы II

Максимальная фотохимическая эффективность фотосистемы II (F _v / F _m ) была измерена портативным флуорометром (PAM-2000, Walz, Effeltrich, Германия) в сентябре 2017 г.Измерение проводилось после адаптации к темноте в течение ночи для оценки хронического фотоингибирования (Krause et al., 1995; Kitao et al., 2003). F _v / F _m был рассчитан со следующими параметрами и формулой: F ₀ для выходов в установившемся режиме, F _m для максимальных выходов, измеренных при освещенности приблизительно 5000 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ плотность потока фотонов за 1 с, и F _v / F _м = (F _m -F ₀ ) / F _м , как определено Schreiber et al.(1986).

Пищевая ценность и содержание хлорофилла в иглах

Примерно 15 мг порошковых образцов, полученных из зрелых игл, отобранных в конце сентября 2017 года, были взвешены и использованы для измерения содержания азота (N) с помощью анализатора NC (Elementar, Vario EL III, Япония). Приблизительно 50 мг образцов порошка взвешивали и переваривали 2 мл 61% азотной кислоты (Kanto Chemical, Tokyo, Japan) при 110 ° C в течение ~ 2 часов. Добавляли 0,5 мл раствора пероксида водорода и образец непрерывно нагревали при 110 ° C в течение 20 мин.После охлаждения до комнатной температуры добавляли 10 мл 2% азотной кислоты. Концентрация K, Ca, Mg и Na в этих образцах была измерена с помощью ICP-MS (ELan, DRC-e; PerkinElmer, Waltham, MA, USA). Содержание элементов рассчитывали как единицу сухой массы и конвертировали в единицу площади листа с помощью LMA.

Образцы хранили при -75 ° C после отбора и взвешивания. Иглы погружали в 2 мл диметилсульфоксида и инкубировали при 65 ° C в темноте для экстракции хлорофилла (Chl). Затем экстракты измеряли на спектрофотометре (Gen spec III, Hitachi, Tokyo, Japan) с двумя волнами; 665 нм (A ₆₆₅ ) и 648 нм (A ₆₄₈ ).Содержание Chl-a и Chl-b рассчитывали согласно Barnes et al. (1992) и Shinano et al. (1996). Также были рассчитаны общие Chl (т.е. Chl a + b) и Chl a / b. Мы также получили соотношение общего содержания Chl / N в хвое (Chl / N) в качестве индекса распределения азота в листве (Kitaoka and Koike, 2004).

Статистический анализ

Статистический анализ проводился с использованием R (R Core Team, 2017). Все данные переменных реакции были установлены как четыре средних значения на обработку, которые были получены от четырех проростков каждого вида в каждой камере ( n = 4).Эффекты eO ₃ и солевой стресс определяли дисперсионным анализом для каждого вида (двухфакторный дисперсионный анализ). Взаимосвязь между игольчатым Na и содержанием минеральных элементов при всех обработках для обоих видов анализировалась с использованием обобщенной линейной модели смеси (GLMM, n = 32). Случайный эффект был установлен в качестве экспериментальной единицы. Когда видовые различия и их взаимодействия были значительными, корреляционный анализ проводился для каждого вида ( n = 16). Связь между TLA и содержанием каждого элемента в иглах анализировалась той же GLMM.В каждой модели объясняющие переменные (= фиксированные эффекты) были установлены для каждого минерального элемента, вида и его взаимодействия, тогда как переменные отклика были средними значениями для всех обработок для обоих видов. Во всех линейных анализах рассчитывались коэффициент детерминации (R ² ), значение P и информационный критерий Akaike (AIC, Akaike, 1974). AIC — один из самых популярных критериев идентификации линейной модели, и оптимальная модель выбирается, когда AIC минимизирован.

Результаты

Реакция на повышенный уровень O ₃ и солевой стресс

Не наблюдалось значительного воздействия повышенного содержания O ₃ (eO ₃ ) на общую сухую массу DL. Мы не наблюдали значительного ингибирования O ₃ на F _v / F _m между обоими видами лиственницы. Однако O ₃ значительно увеличил общую сухую массу и TLA только JL ( P <0,05, фиг. 1). Среднее значение общей сухой массы и TLA при eO ₃ было на ~ 23 и 34% выше, чем при окружающих условиях O ₃ , соответственно.Никаких значительных эффектов O ₃ не наблюдалось в отношении других биометрических (например, соотношения игл и LMA, рис. 1) и биохимических параметров (т.е. содержания элементов и хлорофилла в иглах, таблица 2).

Рисунок 1 . Биометрические реакции на солевую обработку и повышенный уровень озона (O ₃ ) у даурской лиственницы [DL, Larix gmelinii , (A – E) ] и лиственницы японской [JL, Larix kaempferi , (F – J) ]. Белая полоса означает окружающий озон (O ₃ ) и контрольную водопроводную воду (aO ₃ + CW), светло-серая полоса означает повышенный O ₃ и контрольную водопроводную воду (eO ₃ + CW), темно-серая полоса означает окружающий O ₃ и соленая вода (aO ₃ + SW), а черная полоса означает повышенный O ₃ и соленую воду (eO ₃ + SW).Объясняющие переменные были установлены как повышенный уровень O ₃ (O), обработка соли (S) и ее взаимодействие (OxS). Результаты двустороннего дисперсионного анализа ( n = 4) со статистически значимой разницей показаны как: *** P <0,001, ^* P <0,05 и n.s. P ≥ 0,05. F _v / F _m , максимальная фотохимическая эффективность фотосистемы II; LMA — площадь листовой массы; Соотношение игл, сухая масса иглы к общей сухой массе; TLA, индекс общей листовой поверхности.

Таблица 2 . Краткое описание биохимических характеристик иглы; содержание минеральных элементов, общее содержание хлорофилла (Chl), Chl a, Chl b, соотношение Chl a / b и соотношение общего содержания Chl / игольчатого N в проростках даурской лиственницы (DL) и японской лиственницы (JL) на всех лечение.

Хотя солевой стресс также не оказал значительного влияния на все биометрические и физиологические параметры двух видов, содержание некоторых элементов в иглах значительно изменилось (таблица 2).Содержание Na в хвое значительно увеличивалось при солевых напряжениях у обеих лиственниц. В единицах сухой массы содержание Na в DL при обработке соли было примерно в восемь раз больше, чем в бессолевом состоянии ( P <0,05), тогда как Na в JL при обработке соли было по крайней мере в 13 раз больше ( P <0,001). Солевой стресс увеличивал отношение Хл только в ДЛ, что показало увеличение средних значений на ~ 14% ( P <0,01). Напротив, солевой стресс значительно снизил содержание K, Ca и Mg в JL.В единицах сухой массы содержание K, Ca и Mg в DL уменьшилось на ~ 17% при обработке соли ( P <0,05), 36% ( P <0,001) и 34% ( P <0,001 ) соответственно. Однако в единице площади иглы прирост содержания N наблюдался только в JL ( P <0,05).

Связь между Na иглы и другими элементами

Общая взаимосвязь между содержанием Na и K в проростках лиственницы не была значимой (рис. 2).Однако значимая взаимосвязь между содержаниями Na и K наблюдалась в JL (R ² = 0,2, P <0,05, AIC = 48,6), но не в DL (R ² = 0,02, P = 0,33, AIC = 47,1). Существенная взаимосвязь между Ca и Mg наблюдалась у обоих видов лиственницы, а также значимая взаимосвязь между содержанием Na и Mg (DL; R ² = 0,35, P <0,01, AIC = -10,22, JL; R ² = 0,23, P <0,05, AIC = −4.63). Напротив, были видовые различия во взаимосвязи между содержанием Na и Ca ( P <0,05, рис. 3). Значение коэффициента Na к содержанию Ca было в ~ 1,8 раза выше в ЖС, чем в ДЛ (табл. 3). Все взаимосвязи между содержаниями Na и N у обоих видов лиственницы не были значительными (Рисунок 2, Таблица 3).

Рисунок 2 . Соотношение между содержанием Na в игле и содержанием других элементов (K и Na: A , Ca и Na: B , Mg и Na: C , N и Na: D ) единицы массы (мг г ^-1 ) лиственницы даурской (DL, белый кружок) и лиственницы японской (JL, серый квадрат) были проанализированы с помощью GLMM со статистически значимой разницей: *** P <0.001, ^* P <0,05 и н.у. P ≥ 0,05. В качестве независимых переменных были заданы содержание Na в игле (Na), виды (Sp) и их взаимодействие (NaxSp). Отношения между содержанием Na в игле и содержанием других элементов показаны сплошными линиями для обоих видов, тонкой пунктирной линией для DL и жирной пунктирной линией для JL.

Рисунок 3 . Связь между индексом общей площади листа (TLA, см ² , растение ^-1 ) и содержанием игольчатых элементов (TLA и Na: A , TLA и K: B , TLA и Ca: C , TLA и Mg: D , TLA и N: E ) единицы площади листа (гм ^-2 ) у даурской лиственницы (DL, белый кружок) и японской лиственницы (JL, серый квадрат) были проанализированы с помощью GLMM. со статистически значимой разницей показаны как: *** P <0.001, ** P <0,01, ^* P <0,05 и n.s. P ≥ 0,05. Объясняющие переменные были установлены как содержание каждого игольчатого элемента, вид (Sp) и его взаимодействие. Отношения между TLA и содержанием каждого элемента показаны сплошными линиями для обоих видов, тонкой пунктирной линией для DL и жирной пунктирной линией для JL.

Таблица 3 . Результаты обобщенных смешанных моделей футеровки (GLMM) для описания взаимосвязи между Na в хвое и содержанием других элементов в даурской лиственнице (DL) и японской лиственнице (JL).

Связь между TLA и минеральными элементами иглы

Таблица 3 показывает сводку формул модели для объяснения TLA по каждому элементу в иглах. Лучшая модель для объяснения TLA обеих лиственниц, определенная AIC, была построена с помощью N (R ² = 0,54, P <0,001, AIC = 211). Эта значимая взаимосвязь также наблюдалась внутри каждого вида (DL; R ² = 0,35, P <0,01, AIC = 94, JL; R ² = 0,23, P <0.05, AIC = 116), тогда как наивысшее значение R ² в модели DL было выполнено для K (R ² = 0,36, P <0,01, AIC = 94), хотя AIC было таким же значением с N (Рисунок 3 ). Вторая лучшая модель обеих лиственниц была построена с помощью K (R ² = 0,28, P <0,01, AIC = 225), в то время как третьи модели содержали почти равные значения R ² и AIC (Ca; R ² ). = 0,20, P <0,01, AIC = 229, Mg; R ² = 0,20, P <0.01, AIC = 229). Однако в JL не наблюдалось значимых взаимосвязей между TLA и содержанием K, Ca и Mg (Таблица 4). Хотя содержание Na в хвое значительно коррелировало с TLA у обоих видов лиственницы ( P <0,05), результат GLMM показал различие между видами TLA ( P <0,001). Когда влияние содержания Na на TLA было проанализировано для каждого вида, значимая взаимосвязь наблюдалась только в JL (R ² = 0,20, P <0,05, AIC = 116), но не в DL (R ² = 0.02, P = 0,28, AIC = 101).

Таблица 4 . Результаты обобщенных смешанных моделей футеровки (GLMM) для описания взаимосвязи между общей площадью листьев (TLA, ² см) и содержанием минеральных элементов в хвое в даурской лиственнице (DL) и японской лиственнице (JL).

Обсуждение

Мы оценили начальный рост проростков даурской лиственницы (DL) и японской лиственницы (JL), обработанных моделированным eO ₃ и щелочным солевым стрессом. В отличие от наших ожиданий, eO ₃ не подавлял общую сухую массу обеих пород лиственницы.Более того, eO ₃ не вызывал значительного дисбаланса питания игл даже при солевом стрессе (таблица 2). Повышенный O ₃ значительно увеличивал сухую массу JL, в то время как мы не наблюдали каких-либо значительных ингибирований биометрических и физиологических параметров, за исключением TLA. Фактически, аналогичные результаты показали, что JL может демонстрировать горметические реакции скорости фотосинтеза и сухой массы на легкий стресс O ₃ (Dong-Gyu et al., 2015; Sugai et al., 2018). Поскольку количество листьев, а также фотосинтетическая способность связаны с ростом растений (Poorter, 1989), прирост сухой массы может быть связан с ответом TLA (Рисунок 1).

Лучшим фактором, объясняющим переменные TLA, было содержание азота в игле. Результаты отрицательной корреляции между содержанием TLA и N предполагают, что DL изначально может не продуцировать TLA независимо от каких-либо условий роста из-за относительно более высокого содержания N на площадь иглы, в то время как JL может регулировать продуцирование TLA как относительно более низкое содержание N. Этот результат предполагает, что эффективность использования азота при формировании хвои может варьироваться между двумя лиственницами, и DL может обладать большей адаптационной способностью к суровым условиям, таким как низкая температура и ограниченная доступность питательных веществ в почве, чем JL (Gower and Richards, 1990).Koike et al. (2012) сообщили, что эффективность использования фотосинтетического азота в DL была выше (более 20%) по сравнению с JL. Вместо этих более высоких способностей на шкале иглы DL может уступать в корректировке TLA наряду с абиотической средой (Абаимов, 2010; Полежаева и др., 2010; Мамет и др., 2019).

В предыдущем исследовании месячные саженцы лиственницы европейской ( Larix decidua Mill) показали на 16% меньшую сухую массу при 150 мМ NaCl по сравнению с контрольными (Plesa et al., 2018). Хотя обработка соли не показала значительного подавления какого-либо начального роста, мы наблюдали значительные биохимические реакции в иглах (т.е.е., содержание нескольких элементов, таблица 2). Как и ожидалось, DL показал относительно более низкую степень содержания Na в игле при солевом стрессе по сравнению с JL. Повышенная степень, основанная на средних значениях, была до 3,5 раз, что указывает на то, что способность накапливать Na в иглы может быть выше у JL. Кроме того, DL не показал изменений содержания K при солевом стрессе по сравнению с JL. Высокая концентрация Na может отрицательно влиять на физиологические функции из-за ингибирования активности ферментов и поглощения K (Marschner, 2012; Polle and Chen, 2015).K играет выдающуюся роль в отношениях между растением и водой, внося свой вклад в осмотический потенциал клеток и тканей (Marschner, 2012). Следовательно, снижение содержания K при солевом стрессе в JL поддерживало это конкурентное поглощение с Na. Однако влияние соли на содержание K в игле не было значительным в DL. Предыдущие исследования также сообщили о стабильных значениях K для других видов Larix (например, Larix laricina Du Roi; Renault, 2005, L. decidua Mill; Plesa et al., 2018). Гомеостаз K может быть достигнут за счет селективности катионов в системах захвата из цитоплазмы в вакуоли. Plesa et al. (2018) указали, что содержание калия в игле L. decidua увеличивалось при обработке солью. Поскольку мы не наблюдали каких-либо приростов содержания K при всех обработках, в будущих исследованиях следует сравнить конкретные механизмы гомеостаза K в пределах рода Larix .

Мы наблюдали гомеостаз других минералов.Регрессионный анализ показал отрицательную корреляцию между Na и Ca в хвое, а также между содержанием Na и Mg как в лиственнице, так и в каждом проростке лиственницы (Рисунок 2), в то время как значительные солевые эффекты наблюдались только в JL (Таблица 2). В частности, мы наблюдали значительные различия между видами в отношении взаимосвязи между содержанием Na и Ca в игле, предполагая, что чувствительность Na к содержанию Ca в игле была выше в JL, чем в DL. Са играет важную роль в клеточной мембране, стабилизации клеточной стенки, сигнальных функциях и уменьшении солености (Köster et al., 2019). Эти результаты подтверждают нашу гипотезу о том, что устойчивость к соли будет выше у DL, и что минеральный гомеостаз связан с другими минеральными элементами, кроме K. DL может получить адаптивную способность к солевому стрессу, как исходное распределение видов, где вероятно первичное засоление. наступить причиной засухи (Полежаева и др., 2010; Мамет и др., 2019). Напротив, JL естественным образом распространен в центральной Японии. Видовые различия в адаптивных особенностях, включая солеустойчивость, могут быть вызваны географической изоляцией от других континентальных видов Larix в межледниковый период (Полежаева и др., 2010)

Хотя мы предположили, что увеличение содержания N за счет синергизма с поглощением K ⁺ будет либо ответом, специфичным для вида, либо связанным с осмотическим регулированием, мы не наблюдали значительных изменений в содержании азота в игле, за исключением значения на основе площади. JL (таблица 2). Однако мы наблюдали более высокие значения Chl a / b при солевом стрессе в DL, но не в JL. В саженцах тамарака ( L. laricina, Du Roi) 60 мМ NaCl снижало общее содержание Хл и Хл a / b (Renault, 2005).Однако у L. decidua 150 мМ NaCl снижало общее содержание Хл, в то время как Хл a / b не изменялось (Plesa et al., 2018). Ранее сообщалось о высоком значении Chl a / b при обработке соли у травянистых растений, включая подсолнечник ( Helianthus annuus L., Liu and Shi, 2010) и пшеницу ( Triticum aestivum , Yang et al., 2008). в то время как более низкий уровень Chl a / b отмечен у тополя ( Populus alba x P. berolinensis , Wang et al., 2013). Учитывая преимущественное снижение Chl-b, чем Chl-a при солевом стрессе, он может действовать для защиты ядра реакционного центра больше, чем способность собирать свет, связанную с Chl-b.В будущих исследованиях следует продолжить изучение метаболизма N с учетом того, что этот процесс может быть тесно связан с регуляцией метаболизма Chl (например, Yang et al., 2008).

Независимо от нашей гипотезы, мы не наблюдали четкого комбинированного влияния eO ₃ и солевого стресса на физиологические параметры проростков лиственницы (таблица 2). Следовательно, даже если мы используем эти виды лиственницы для управления засолением почвы в условиях eO ₃ , их первоначальный рост не может быть подавлен eO ₃ и стрессом засоления.Незначительные изменения содержания игольчатого элемента показали, что переменные элемента сохранялись даже при комбинированном воздействии. Эти результаты предполагают, что eO ₃ может не ингибировать элементный гомеостаз у лиственниц, особенно у DL. Это может быть связано с незначительными изменениями общей сухой массы в DL, обработанном одним O ₃ , и комбинированным эффектом. Сообщалось, что стабильное содержание фосфора и железа (Fe) в листьях подразумевает корректировку гомеостаза, что способствует предотвращению физиологического ингибирования eO ₃ (Agathokleous et al., 2018). Возможно, что комбинированный эффект и даже единичный эффект O ₃ не были обнаружены из-за физиологического статуса проростков, которые были показаны в F _v / F _m (Рисунок 1). Во всех вариантах лечения F _v / F _m показал почти такое же значение от 0,70 до 0,72, которое было значительно ниже, чем стандартное нормальное значение состояния здоровья, находящееся в диапазоне от 0,81 до 0,83 (Schreiber et al., 1986).

Мы пришли к выводу, что воздействие eO ₃ и щелочного солевого стресса не подавляло общую сухую массу обеих пород лиственницы.Хотя мы не обнаружили каких-либо конкретных факторов, объясняющих видовые различия в чувствительности к O ₃ между видами, TLA может быть задействована. Адаптивная способность к стрессу к соли была выше у DL, чем у JL, что позволяет предположить, что обработка солью не снижает содержание K в игле в DL, а DL также поддерживает содержание Ca и Mg в иглах. В частности, DL может демонстрировать более высокую солеустойчивость к минеральной гомеостатической способности даже при eO ₃ . Дальнейшие исследования должны оценить взаимосвязь между реакциями устьиц и гомеостазом K при eO ₃ и солевым стрессом, что может показать, как лиственница достигает оптимального баланса питательных веществ для этой стрессоустойчивости.Наши результаты показывают, что саженцев L. gmelinii могут быть будущими кандидатами для облесения даже в условиях eO ₃ на засоленных почвах.

Доступность данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в рукопись / дополнительные файлы.

Авторские взносы

TS и WY внесли одинаковый вклад в планирование и работу. TS в основном работал над составлением и редактированием рукописи с рисунками и таблицами. WY выполнила культивацию и измерения на поле.FS отвечал за управление экспериментальными полями. Все другие соавторы (TW, LQ и TK) в равной степени внесли свой вклад в финансирование, написание рукописи и редактирование.

Финансирование

Эта работа Экологические воздействия загрязнения озоном: мониторинг, оценка и смягчение последствий поддержана Национальной программой ключевых исследований и разработок Китая (2017YFE0127700), JST-SICORP-No. 10 и JSPS KAKENHI Грант № 18J2031908.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим доктора К. Кита из Научно-исследовательского института лесного хозяйства за предоставленный посадочный материал саженцев трех видов лиственницы. Мы благодарим покойного г-на К. Итикава и сотрудников Лесного университета Хоккайдо за планирование и поддержание системы фумигации открытого воздуха O ₃ .

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2019.00053 / полный # дополнительный материал

Список литературы

Абаимов А.П. (2010). «Географическое распространение и генетика видов лиственницы сибирской», в Экосистемах вечной мерзлоты , ред. А. Осава, О. А. Зырянова, Ю. Мацуура, Т. Каджимото и Р. В. Вейн (Dordrecht: Springer, 41–58.

Google Scholar

Agathokleous, E., Kitao, M., Qingnan, C., Saitanis, C.J., Paoletti, E., Manning, W.J., et al. (2018). Влияние озона (O ₃ ) и этилендимочевины (EDU) на экологическую стехиометрию ивы, выращенной в условиях открытого воздуха. Environ. Загрязнение. 238, 663–676. DOI: 10.1016 / j.envpol.2018.03.061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Agathokleous, E., Saitanis, C.J., and Koike, T. (2015). Тропосфера O ₃ , кошмар диких растений: обзорное исследование. J. Agric. Метеор. 71, 142–152. DOI: 10.2480 / agrmet.D-14-00008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Акаике, Х. (1974). «Новый взгляд на идентификацию статистической модели», в Избранные статьи Хиротугу Акаике.Серия Спрингера в статистике (перспективы в статистике) , ред. Э. Парзен, К. Танабе и Г. Китагава (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, 215–222.

Google Scholar

Акимото, Х., Мори, Ю., Сасаки, К., Наканиши, Х., Охидзуми, Т., и Итано, Ю. (2015). Анализ данных мониторинга приземного озона в Японии на предмет долгосрочного тренда в период 1990–2010 годов: причины временных и пространственных изменений. Atmos. Environ. 102, 302–310. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2014.12.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алькантара, E., де ла Гуардиа, М. Д., Монтилья, И., и Ромера, Ф. Дж. (2006). Взаимодействие между воздействием озона и питанием железом у двух сортов табака. J. Plant. Nutr. 29, 2245–2255. DOI: 10.1080 / 010600975228

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алексеев В. А., Бердси Р. А., Стаканов В. Д., Коротков И. А. (2000). «Хранение углерода в азиатских бореальных лесах России», в Пожары, изменение климата и круговорот углерода в бореальных лесах , ред.Э. Касишке и Дж. Б. Стокс (Springer), 239–257.

Google Scholar

Аншютц, У., Беккер, Д., Шабала, С. (2014). Выходя за рамки питания: регуляция гомеостаза калия как общий знаменатель адаптивных реакций растений на окружающую среду. J. Plant. Physiol. 171, 670–687. DOI: 10.1016 / j.jplph.2014.01.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнс, Дж. Д., Балагер, Л., Манрике, Э., Эльвира, С., и Дэвисон, А. У. (1992).Переоценка использования ДМСО для экстракции и определения хлорофиллов a и b в лишайниках и высших растениях. Environ. Exp. Бот. 32, 85–100. DOI: 10.1016 / 0098-8472 (92)

-Y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Barnes, J. D., Pfirrmann, T., Steiner, K., Lütz, C., Busch, U., Küchenhoff, H., et al. (1995). Влияние повышенного содержания CO ₂ , повышенного содержания O ₃ и дефицита калия на ель обыкновенную [ Picea abies (L) Karst.]: сезонные изменения фотосинтеза и содержания неструктурных углеводов. Plant Cell Environ. 18, 1345–1457. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.1995.tb00195.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кальцоне, А., Подда, А., Лоренцини, Г., Мазерти, Б. Э., Каррари, Э., Делеану, Э. и др. (2019). Перекрестная связь между физиологическими и биохимическими изменениями по Punica granatum cv. Dente di cavallo смягчает последствия солености и озонового стресса. Sci.Общее. Environ. 656, 589–597. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2018.11.402

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао, Дж., Шан, Х., Чен, З., Тянь, Ю., и Ю, Х. (2016). Влияние повышенного содержания озона на стехиометрию и запасы питательных веществ Phoebe bournei (Hemsl.) Yang и Phoebe zhennan S. Lee et FN Wei сеянцев в субтропическом Китае. Леса 7:78. DOI: 10.3390 / f7040078

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, В., Тан Х. З. и Чжао Х. М. (2015). Суточные, недельные и ежемесячные пространственные изменения загрязнителей воздуха и качества воздуха в Пекине. Atmos. Environ. 119, 21–34. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2015.08.040

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Донг-Гю К., Ши К., Ватанабэ М., Кита К., Сато Ф. и Коике Т. (2015). Выращивание саженцев лиственницы японской и гибридной, выращенных в условиях фумигации на открытом воздухе O ₃ — первоначальная оценка воздействия достаточного и избыточного азота. J. Agr. Встретились. 71, 239–244. DOI: 10.2480 / agrmet.D-14-00029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, Дж. Й., Го, З. Д., Ху, Х. Ф., Като, Т., Мураока, Х., и Сон, Ю. (2014). Поглотители углерода биомассы лесов в Восточной Азии, с особым упором на относительный вклад расширения лесов и роста лесов. Glob. Сменить Биол. 20, 2019–2030. DOI: 10.1111 / gcb.12512

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фенг, З., Ян, Ю., Чжан, Ю., Чжан, П., и Ли, Ю. (2005). Политика «зерно в обмен на зелень» и ее влияние на предложение зерна в Западном Китае. Политика землепользования 22, 301–312. DOI: 10.1016 / j.landusepol.2004.05.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Годель А., Купер О. Р., Анселле Г., Баррет Б., Бойнард А., Берроуз Дж. П. и др. (2018). Отчет об оценке тропосферного озона: современное распределение и тенденции тропосферного озона, имеющие отношение к оценке климата и глобальной модели химии атмосферы. Sci. Антропоцен 6, 1–58. DOI: 10.1525 / elementa.291

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ge, Й., и Ли, Дж. Д. (1990). Предварительное исследование влияния галофитов на накопление соли и опреснение почвы равнины Сонгнен, Северо-Восточный Китай. Acta. Pratacult. Sinica 1, 70–76.

Google Scholar

Героса, Г., Марцуоли, Р., Финко, А., Монга, Р., Фусаро, И., и Фаоро, Ф. (2014). Контрастное влияние солености воды и концентрации озона на два сорта твердой пшеницы ( Triticum durum Desf.) в средиземноморских условиях. Environ. Загрязнение. 193, 13–21. DOI: 10.1016 / j.envpol.2014.05.027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gielen, B., Löw, M., Deckmyn, G., Metzger, U., Franck, F., Heerdt, C., et al. (2006). Хроническое воздействие озона влияет на старение листьев взрослых буков: метод флуоресценции хлорофилла. J. Exp. Бот. 58, 785–795. DOI: 10.1093 / jxb / erl222

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гауэр, С.Т. и Ричардс Дж. Х. (1990). Лиственницы: лиственные хвойные породы в вечнозеленом мире. BioScience 40, 818–826. DOI: 10.2307 / 1311484

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guidi, L., Remorini, D., Cotrozzi, L., Giordani, T., Lorenzini, G., Massai, R., et al. (2016). Суровая жизнь городского дерева: эффект однократного воздействия озона на саженцы, подвергшиеся солевому стрессу Quercus ilex . Tree Physiol. 37, 246–260. DOI: 10.1093 / treephys / tpw103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хараяма, Х., Оно, Ю., Уэмура, А., Китаока, С., Уцуги, Х., и Кита, К. (2013). Сезонные колебания фотосинтетических свойств саженцев трех видов Larix spp. Бореал. За. Soc. 61, 57–58. DOI: 10.24494 / jfsh.61.0_57

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, Э., Гао, Ф., Синь, Ю., Цзя, Х., Ли, К., Ху, Дж. И др. (2015). Зависимость «доза-реакция» на основе концентрации и потока озона для пяти клонов тополя, выращенных в Северном Китае. Environ. Загрязнение. 207, 21–30.DOI: 10.1016 / j.envpol.2015.08.034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст |

лиственница | Infoplease

• Обзор
  • Мир
    • Обзор мира
    • Атлас
    • Страны
    • Новости
    • Флаги мира
    • География
    • Международные отношения
    • Религия
    • Структуры и здания
    • Путешествия
    • Мировые правители
  • Люди
    • Обзор людей
    • Академия и культура
    • Искусство и развлечения
    • Бизнес
    • Правительство
    • Newsmakers
    • Наука
    • Спорт
  • U.S.
    • Обзор США
    • Города
    • Документы США
    • Гендерные вопросы
    • География
    • Правительство
    • Новости
    • Военные
    • Памятники и достопримечательности
    • Информация
    • Раса и этническая принадлежность
    • 45 Статистика по штатам
    • Искусство и развлечения
    • Спорт
  • История
    • История Обзор
    • Хронология
    • Всемирная история
    • U.S. История
    • Месяц истории чернокожих
    • Месяц латиноамериканского наследия
    • Месяц истории женщин
  • Математика и наука
    • Обзор математики и естественных наук
    • Авиация
    • Биология
    • Компьютеры и Интернет
    • Земля и окружающая среда
    • Здоровье
    • Изобретения и открытия
    • Математика
    • Физика
    • Космос
    • Погода
    • Весы и меры
  • Календарь и праздники
    • Обзор календаря и праздников
    • Календари
    12 Месяцы , Дней
    • Вечный календарь
  • Бизнес
    • Обзор бизнеса
    • Бизнес
    • Потребительские ресурсы
    • Валюта
    • Экономика
    • Занятость и труд
    • Личные финансы
    • Бедность и доход
    • Налоги
  • Первичные источники
    • Обзор первичных источников
    • Философия и религия
    • Басни и сказки
    • Правительство и биография
    • Поэзия
    • Речи и эссе
    • Книги и пьесы
  • Спросите редакторов
    • Просмотреть все вопросы и ответы
• Инструменты
  • Калькулятор преобразования
  • Широта и долгота
  • Календарь
  • Словарь
  • Тезаурус
  • Калькулятор расстояний
  • Периодическая таблица
  • Видео
  • Проверка орфографии
  • Атлас